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A082 最新Nature正刊 | 颠覆认知 ! “神经振荡”不成立？耶鲁团队提出大脑“伽马事件”新理论

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2025-10-10 ｜原文链接

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基本信息

Title:Flexible perceptual encoding by discrete gamma events

发表时间：2025.10.8 （发文日前天发表）

Journal：Nature

影响因子：48.5

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引言：神经振荡是否真的是“连续”节律？

如果把我们的大脑比作一位高超的电影导演，它在处理我们所看到的视觉世界时，究竟是在拍摄一段连续流畅的视频，还是在以极高的速度捕捉一系列信息丰富的快照？长期以来，神经科学领域的主流观点更倾向于前者。科学家们发现，大脑在进行高级认知活动（如注意力、感知和记忆）时，神经元会产生一种频率在30-80 Hz的节律性活动，被称为伽马振荡（gamma oscillations）。这种振荡被广泛认为是大脑中一种持续、稳定的“时钟信号”，协调着不同脑区的信息处理。

然而，一个颠覆性的问题随之而来：我们观察到的“节律”会不会只是一种假象，是我们分析方法本身造成的“美丽误会”？如果大脑的运作模式并非连续的“视频流”，而是由一个个离散、独立的“数据帧”构成，那又将如何？

近期发表于顶级期刊 Nature 的一项研究，由耶鲁大学的Quentin Perrenoud和Jessica A. Cardin团队领衔，正是对这一经典观念发起了强有力的挑战。该研究提出了一个全新的理论框架，认为我们过去所理解的伽马振荡，实际上是由一系列短暂、离散且信息密集的“伽马事件”（gamma events）所构成。这些事件如同一帧帧关键的快照，构成了我们感知世界的基础。

省流总结

思想革新：传统观念中的“伽马振荡”并非连续的节律，而是由一系列离散、短暂且非周期性的“伽马事件”构成。
方法创新：研究团队开发了一种名为CBASS的全新无监督学习算法，能够从复杂的神经信号中精准识别出这些被传统频谱分析方法所忽略的离散事件。
功能揭示：这些伽马事件扮演着“计算窗口”或“信息门控”的关键角色。初级视皮层（V1）仅在这些短暂的事件窗口期内，才能有效编码来自丘脑的视觉信息；在事件之外，视觉输入很大程度上被忽略。
机制溯源：皮层伽马事件的产生，是由上游视觉丘脑（dLGN）的输入信号直接驱动的，这首次建立了丘脑-皮层信息通讯与皮层计算状态之间的直接因果联系。
行为关联：在视觉感知任务中，特定时刻伽马事件的出现与否，能够直接预测动物能否成功识别视觉刺激，从而将这一神经机制与感知行为紧密联系在一起。

研究背景

这项研究的动机源于对神经科学领域一个基础性分析工具的深刻反思。数十年来，傅里叶变换等频谱分析方法是研究脑电节律的主要武器。它能将复杂的脑电信号分解为不同频率的正弦波，从而量化特定频段（如伽马频段）的“功率”变化。然而，这种方法存在一个根本性的假设：信号是平稳且具有周期性的。

该研究的作者在先前的理论工作中就已指出，这一假设在神经科学中可能具有误导性。许多非周期性的神经活动，例如一连串短暂、尖锐的脉冲，在经过傅里叶变换后，同样可以在频谱图上产生一个伽马频段的“功率凸起”，从而制造出存在持续“振荡”的假象。这意味着，我们观测到的“伽马功率增强”，并不必然代表大脑中存在一个真正的、内在的节律性振荡器，而可能仅仅反映了某些短暂神经事件发生频率的增加。

基于这一批判性思考，作者提出了一个全新的概念框架：应当将神经活动模式视为一系列离散事件以不同程度的周期性发生的过程。在这个框架下，神经信号的频谱特征主要由两个因素决定：1）单个事件的波形特征；2）这些事件在时间上的分布模式。这一思想的转变至关重要，因为它将研究的焦点从寻找时间上模糊的平均“节律”，转移到了识别和解析构成信息处理基本单元的、时间上精确的“事件”。因此，这项Nature研究并非简单地探究伽马振荡的功能，而是在其深厚的理论批判基础上，通过开发新方法和精巧的实验，来验证“离散事件”这一新范式是否更接近大脑信息处理的本质。

研究问题与核心假说

基于上述动机，研究团队提出了一系列环环相扣的核心科学问题：

在动物执行任务时（如运动状态下），初级视皮层V1中观测到的伽马频段功率增强，究竟是源于一个连续的振荡过程，还是由一系列离散、短暂的神经事件累积而成？
如果这些离散事件确实存在，它们在皮层不同层次间的时空动态特征（spatiotemporal dynamics）是怎样的？
这些事件在编码感觉信息中扮演何种功能角色？它们是调节还是“门控”了视觉信息的处理过程？
这些事件的起源是什么？它们是由皮层内部网络自发产生，还是由外部输入（如丘脑）所驱动？
这些事件是否与动物的感知行为直接相关？它们的出现与否是否能预测动物的感知决策成功率？

据此，作者提出了核心假说：V1中的伽马活动是由离散、非周期性的事件构成，每个事件都对应着一个特征性的、跨皮层柱的前馈信息流。他们进一步假设，这些事件是编码丘脑视觉输入的必要“计算窗口”，其精确的出现时机对于成功的视觉感知至关重要。

研究方法与实验设计

1. 动物模型与多层电生理记录

研究采用头部固定但可在跑步机上自由奔跑的清醒小鼠作为模型，这使得研究者可以在动物处于自然觉醒和行为活跃的状态下记录神经活动，这对于研究与行为状态密切相关的伽马活动至关重要。实验中，高密度线性电极阵列被植入小鼠的初级视皮层（V1），从而能够同时记录所有皮层层次（I-VI层）的局部场电位（LFP）和单个神经元的发放活动（spiking activity）。这种跨皮层柱的多通道记录是解析神经活动在垂直维度上传播动态的关键。

2. CBASS方法：洞察神经数据的新镜头

本研究的关键方法学创新在于开发并应用了CBASS（Clustering Band-limited Activity by State and Spectro-temporal features）算法。CBASS是一种无监督机器学习方法，专门用于在多通道时间序列数据中检测和分类复现性的、短暂的时空模式（或称“基序”，motifs）。与在频率域进行时间平均的傅里叶分析不同，CBASS直接在时间域上操作。它首先在伽马频段滤波后的信号中识别候选事件（如信号的波谷），然后提取每个事件周围时空电压分布的特征，最后通过聚类算法找到反复出现的、具有相似模式的事件簇。该方法尤其擅长发现那些在特定行为状态下（如运动）发生频率显著增加的模式。可以说，CBASS是实现从“振荡”到“事件”这一认知跨越的核心工具。

3. 视觉检测“Go/No-Go”任务

为了将神经活动与感知决策直接挂钩，研究者训练小鼠完成了一项精巧的视觉检测任务。

任务范式：在“Go”试验中，屏幕上会呈现一个视觉刺激（漂移光栅），小鼠必须舔舐水管才能获得奖励（记为“命中”，Hit）；如果未能舔舐则为“错过”（Miss）。在“No-Go”试验中，则不呈现视觉刺激，小鼠必须抑制舔舐行为以避免惩罚（超时，timeout），成功抑制为“正确拒绝”（Correct Rejection），错误舔舐则为“虚警”（False Alarm）。
设计目的：该设计的精妙之处在于，它能够让研究者直接比较在呈现完全相同的物理刺激时，动物成功感知（Hit）和未能感知（Miss）两种情况下V1的神经活动差异，从而精准地分离出与“感知”本身相关的神经信号。

4. 丘脑-皮层通路的光遗传学操控

为了探究皮层伽马事件的因果来源，研究团队运用了光遗传学技术。

技术目标：检验视觉丘脑（主要是外侧膝状体背核，dLGN）在驱动V1伽马事件中的因果作用。dLGN是视觉信息从视网膜进入皮层的主要中继站。
技术手段：通过病毒载体，在dLGN的神经元中特异性地表达光敏蛋白（如用于激活的通道视紫红质ChR2，或用于抑制的盐敏视紫红质NpHR）。这样，研究者就可以通过向V1区域照射特定波长的光，来精准地“开启”或“关闭”来自丘脑的输入信号。
因果检验：这种方法提供了检验因果关系的黄金标准。如果激活dLGN的轴突末梢能够直接在V1诱发出伽马事件，而抑制这些输入能够有效压制伽马事件的产生，那么就为“丘脑输入驱动皮层伽马事件”这一假说提供了强有力的因果证据。

核心发现

1. 伽马活动由时空特征高度特异的离散事件构成

利用CBASS算法，研究者发现，传统方法中观测到的高伽马功率时段，并非由连续振荡构成，而是由一连串离散、短暂的伽马事件组成。更重要的是，每一个伽马事件都具有高度一致且特征鲜明的时空动态。通过电流源密度（Current Source Density, CSD）分析，他们发现每个事件都始于皮层第4层（L4）的一个电流“汇”（sink），代表着突触后输入的汇集。紧接着，电流“汇”会迅速传播至浅层（L2/3），最后到达深层（L5）。这一传播模式完美地匹配了已知的丘脑信息输入皮层后的经典前馈处理通路（L4 -> L2/3 -> L5）。这表明，每一个伽马事件，都可能反映了一波独立的丘脑信息在皮层柱中进行前馈处理的完整过程。

图10

Fig. 1 | CBASS links state-dependent changes in gamma (30–80 Hz) activity to defined network events.

2. 视觉信息编码被伽马事件所“门控”

本研究最引人注目的发现，在于揭示了伽马事件与感觉诱发神经元放电之间的关系。研究者比较了V1的常规发放（Regular-Spiking, RS）神经元（通常被认为是兴奋性锥体神经元）在伽马事件“窗口期”内和“窗口期”外对视觉刺激的反应。结果惊人地发现：

“门控”效应：视觉刺激只有在与一个伽马事件同时发生时，才能引起神经元的强烈反应。在这些短暂的事件窗口之外，完全相同的视觉刺激几乎无法引起神经元的任何响应。
功能诠释：这一发现为“伽马事件是计算窗口”的假说提供了直接证据。皮层在默认状态下似乎处于一种对外界输入相对不敏感的“待机”模式，而伽马事件的发生则像打开了一扇短暂的“机会之窗”，允许进入的感觉信息被有效处理和编码。

图11

Fig. 2 | Cortical gamma events are driven by thalamic input.

3. 伽马事件的发生能够预测感知行为的成败

通过分析视觉检测任务中的神经数据，研究者建立了伽马事件与感知行为之间的直接联系。在“命中”（Hit）试验中，即动物成功感知到刺激时，总能观测到一个与刺激呈现时间精准锁相的、强烈的伽马事件。相反，在“错过”（Miss）试验中，即动物未能感知到同一刺激时，这个关键的伽马事件则显著减弱或完全缺失。这清晰地表明，感知行为的成功与否，取决于一个伽马事件能否在刺激到达皮层的精确时刻被触发。信息到达皮层本身并不足以形成感知，它必须“敲开”由伽马事件所代表的“计算之门”。

图12

Fig. 3 | Gamma events regulate spike timing and enhance visual encoding.

4. 丘脑输入是皮层伽马事件的直接驱动力

光遗传学实验最终揭示了这一机制的“上游开关”。光遗传学激活dLGN在V1的轴突末梢，足以在没有视觉刺激的情况下，诱发出与感觉诱发事件具有相同跨层传播模式的伽马事件。反之，抑制dLGN的输入则能显著减少伽马事件的发生。这一结果雄辩地证明，皮层的这些“计算窗口”并非由皮层网络自发产生，而是由来自丘脑的输入信号主动、因果性地触发。这重新定义了丘脑的功能：它不仅是一个被动传递视觉信息“内容”的中继站，更是一个主动控制皮层何时进入信息接收“状态”的关键调控者。这种事件驱动的、按需处理的计算模式，相比于维持皮层持续的高度兴奋，在计算和代谢上都更为高效。

图13

Fig. 4 | Gamma events predict behavioural response in a visual detection task, and suppressing gamma events impairs performance.

图14

Fig. 5 | Rapid modulation of gamma events with changes in task context.

为了更清晰地展示这一范式革新，下表对新旧两种理论框架进行了对比：

图15

图16

编辑部观点：

从“振荡”到“事件”的范式革新

Perrenoud等人的这项工作，其意义远超出一个新的科学发现，它代表了神经动力学研究领域一次深刻的观念转变，即从连续的、基于频率的“振荡”模型，转向离散的、基于时间的“事件”模型。

首先，这项研究是方法学创新驱动科学突破的典范。长期以来，傅里叶分析的局限性可能掩盖了伽马活动的真实面目。CBASS这一新工具的开发，为科学家们提供了“看穿”频谱假象、直击离散事件本质的新“镜头”，凸显了分析技术发展与科学理论革新之间的紧密互动。

其次，“门控计算窗口”模型为我们理解感知提供了一个更为具体、可计算且机制清晰的框架。它不再是“同步性”等相对模糊的概念，而是描绘了一个清晰的、可检验的逐步过程：丘脑输入到达 -> 触发一个伽马事件 -> 皮层“门控”打开 -> 信息被编码 -> 感知形成。

最后，这一“离散事件”框架为未来的研究开辟了广阔的新天地。其他认知功能，如运动控制或记忆提取，是否也由其他频段的离散事件（如贝塔事件、西塔事件）所介导？注意力等自上而下的高级认知功能，是如何调控这些事件发生的概率和精度的？在精神分裂症、自闭症等神经或精神疾病中，这一精密的事件驱动机制又是如何被破坏的？这些问题的解答，无疑将极大地推动我们对大脑工作原理的理解。

综上所述，这项发表在Nature上的研究，不仅为我们揭示了视觉信息编码的一种全新机制，更重要的是，它为整个神经科学领域提供了一种思考大脑动态的新语言和新视角，其深远影响将在未来的研究中持续显现。

图17

Author information

第一作者: Quentin Perrenoud

Department of Neuroscience, Kavli Institute for Neuroscience, Wu Tsai Institute, Yale University School of Medicine, New Haven, CT, USA

耶鲁大学医学院神经科学系、卡弗里神经科学研究所、吴蔡研究所，美国康涅狄格州纽黑文

通讯作者:Jessica A. Cardin

Department of Neuroscience, Kavli Institute for Neuroscience, Wu Tsai Institute, Yale University School of Medicine, New Haven, CT, USA

耶鲁大学医学院神经科学系、卡弗里神经科学研究所、吴蔡研究所，美国康涅狄格州纽黑文

图18

Abstract

Cognitive processes underlying behaviour are linked to specific spatiotemporal patterns of neural activity in the neocortex. These patterns arise from synchronous synaptic activity and are often analysed as oscillations, but may also display aperiodic dynamics that are not well detected. Here we develop a novel analytical method decomposing patterned activity into discrete network events and use this approach to track gamma activity (30–80 Hz) in the mouse visual cortex (V1). We find that the gamma event rate varies with arousal and individual events can cluster in brief oscillatory bouts but also occur in isolation. Individual events synchronize neural firing across layers and promote enhanced visual encoding. V1 gamma events are evoked by patterned input from the dorsal lateral geniculate nucleus (dLGN) and suppressed by optogenetic modulation of the dLGN, suggesting that they support thalamocortical integration of visual information. In behaving mice, the gamma event rate increases steadily before visually cued behavioural responses, predicting trial-by-trial performance. Suppressing V1 gamma events impairs visual detection performance, whereas evoking them elicits a behavioural response. This relationship between gamma events and behaviour is sensory modality specific and rapidly modulated by changes in task objectives. Gamma events thus support a flexible encoding of visual information according to behavioural context.

图19