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A022 Nat Neurosci | 熬夜刷手机时，其实只有皮层在硬撑，海马早就悄悄睡着了

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2025-12-16 ｜原文链接

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基本信息：

Title:A hippocampal ‘sharp-wave sleep’ state that is dissociable from cortical sleep

发表时间：2025.12.11

Journal:Nature Neuroscience

影响因子：20.0

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引言

通宵追剧、熬夜改稿之后，那种“人还醒着、脑子已经糊成一团”的感觉，你肯定体验过。

经典教科书会告诉你：看大脑皮层(cortex)的慢波(slow waves)，慢波越高，说明睡眠压力 (sleep pressure) 越大、越缺觉，属于一种“断联+稳态调节(homeostatic regulation)”的睡眠状态。

但记忆中枢 海马(hippocampus)在睡眠时的表现要复杂得多：在皮层慢波睡眠里，它会放出尖波(sharp waves, SPWs)、高频涟漪(ripples)和齿状回放电(dentate spikes, DSs)，这些事件被认为与记忆回放和巩固密切相关。问题是：这些海马事件本身，是否也像皮层慢波那样，真实地“计量”睡眠需要？

更有趣的是，海马的尖波状态不仅出现在非快速眼动睡眠(non-REM, NREM)里，还在动物处于安静清醒(quiet wake, QW)时频繁出现——那种不跑不玩、只是发呆、舔爪子、喝水的小间隙。于是一个大胆的想法出现了：

会不会在这些安静清醒期，海马其实已经偷偷进入了某种“局部睡眠(local sleep)”？

本研究的核心问题就是：

1）海马SPW、涟漪和DS到底跟睡眠需要有多大关系？

2）海马的“困意”和皮层的“困意”是否绑在一起，还是可以各走各路？

3）如果海马可以在清醒期就“先睡为敬”，那这种状态是否够格被称为真正意义上的“睡眠”？

为此，作者团队在大鼠身上做了连续48小时的Neuropixels高密度记录，跨完整睡–醒周期抓取皮层与海马的全部节律，最终提出一个很酷的新概念：“海马尖波睡眠(hippocampal sharp-wave sleep)”——一种可以在皮层醒着的时候，独立发生在海马里的睡眠态。

实验设计与方法逻辑

作者在16只自由活动雄性大鼠中植入Neuropixels探针，跨多个皮层区、背侧海马(CA1、CA3、齿状回(dentate gyrus))及丘脑连续记录48小时局部场电位(local field potential, LFP)和神经元放电；依据皮层LFP和肌电判分出清醒、NREM与REM。

实验包括24小时基线、6小时多方式睡眠剥夺(sleep deprivation, SD：新物体探索、强迫运动或二者结合)及恢复睡眠期。研究者自动检测海马SPW、涟漪和DS事件，量化其频率、振幅、时长，并用线性混合效应模型(linear mixed-effects models)分析这些指标随时间、SD强度（用海马θ:δ功率比theta:delta ratio表征探索程度）及与皮层慢波活动(slow-wave activity, SWA)的关系，从而判断它们是否满足“稳态调节+部分断联”两大睡眠标准。

Fig. 1 | Characterization of SPWs during wake and NREM sleep.

核心发现

1. 尖波-涟漪也有“睡眠压力”（Fig. 2）

在48小时的轨迹上，海马SPW和涟漪在SD过程中逐渐变多、振幅变大，在恢复睡眠早期显著高于基线，随后随着睡眠推进又逐步下降，整体形状几乎“复刻”了皮层SWA的经典稳态曲线。SPW的振幅和发生率与之前清醒期的θ:δ比呈正相关——老鼠在被强迫保持清醒时探索得越卖力，之后睡眠中的SPW就越大、越频繁；涟漪的频率和数量也表现出相似的模式。作者据此认为，SPW-涟漪跟皮层慢波一样，是海马中刻画“睡眠需要”的关键读数。

Fig. 2 | Homeostatic regulation of SPWs

2. 齿状回放电：类似但不完全同步的稳态信号（Fig. 3）

齿状回放电DS在稳态上“追随”SPW：在延长清醒期内频率和振幅都升高，在恢复睡眠早期高于基线，DS在清醒安静期出现时甚至可以替代睡眠期的DS，满足“睡眠可以被补觉替代”的稳态特点。不过，它和SPW并非完全一条心——恢复睡眠早期DS的参数并不随清醒期θ:δ比增加而增强，反而在整段睡眠过程中有逐渐升高的趋势，有点像皮层睡纺锤(spindles)与SWA的“互相扯皮”关系，提示不同海马事件在睡眠稳态调节中各有分工。

图10

Fig. 3 | Homeostatic regulation of DSs.

3. 海马在睡，皮层未必在：睡眠需求可以“分家”（Fig. 4）

既然皮层SWA和海马SPW-涟漪、DS都表现出稳态变化，那它们的反弹是不是自动捆绑？作者比较了恢复睡眠早期与昼夜匹配基线之间的变化，结果发现：在包含长时间清醒和SD的那一段，皮层SWA的反弹与SPW振幅/频率、涟漪频率/频率、DS振幅等几乎完全不相关，海马内部各指标之间也大多互不相关；只有在主要是睡眠的基线日和“睡眠内比较”时，皮层和海马的变化才表现出一定相关性。也就是说，当动物被强迫长时间保持清醒时，海马可以先“悄悄睡觉”释放自己的睡眠压力，而皮层此时还在继续累积困意。

图11

图12

Fig. 4 | Dissociability between cortical and hippocampal sleep needs.

4. “尖波睡眠”：跨清醒与NREM的统一海马睡眠态（Fig. 5）

如果海马的睡眠压力只能在NREM中被“还债”，那么理论上延长清醒期SPW越多、恢复睡眠中SPW也应越多。然而作者看到的是反向关系：延长清醒期间SPW和涟漪越频繁、振幅越大，恢复睡眠早期这些指标反而越低，DS也显示类似的负相关。这表明清醒安静期的SPW-涟漪本身就可以帮助海马释放睡眠压力。同时，无论在QW还是NREM，只要处于SPW丰富的时段，海马慢γ/快γ功率比(slow:fast gamma ratio)都显著升高，指向一种与外界部分“断联”的离线模式。结合这两个标准——稳态调节与部分断联——作者提出：SPW主导的状态构成一个跨清醒与NREM的统一“海马尖波睡眠 (hippocampal sharp-wave sleep)”。

图13

图14

归纳总结和点评

这篇工作用连续48小时的Neuropixels高密度记录，把海马的SPW-涟漪和DS从“记忆事件”升级为“睡眠需要计量表”，证明它们既满足稳态调节，又能在动物外表清醒时提前帮海马完成“内部补觉”。海马的睡眠压力由此可以与皮层解耦——海马已在尖波睡眠中慢慢还债，而皮层还在继续刷睡眠信用卡。

概念上，作者把局部睡眠(local sleep)的想象推到了“器官级睡眠”：海马作为一个整体器官，可以在皮层仍表现为激活EEG时进入独立的尖波睡眠态。这一框架与既有的突触稳态理论和记忆巩固研究紧密衔接，为理解不同脑区在睡眠剥夺、学习和精神疾病中的差异性脆弱性提供了新视角，实验设计严谨、分析细致，是睡眠—记忆交叉领域非常值得收藏的一篇。

图15