A028 PNAS重磅：解剖“阅读脑”！7T MRI 揭开“字母排序”之谜！
来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜ 发布：2025-11-09 ｜ 原文链接
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基本信息：
Title:From retinotopic to ordinal coding: Dissecting the cortical stages of visual word recognition
发表时间：2025.10.21
Journal:PNAS
影响因子：9.1
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引言
我们每天阅读时，其实大脑在做一件看似矛盾的事：一方面，它必须精确地区分 FORM 与 FROM 这种仅靠字母顺序就截然不同的单词；另一方面，它又要无视书页上的许多“无关变量”，比如字体（font）、大小（size）、在视野中的位置（retinal position）乃至轻微的形变。换言之，阅读要求一种“既要精确，又要不在乎”的编码方式。
经典视觉神经科学告诉我们，早期视觉皮层（early visual cortex，如V1–V4）采用的是严格按视网膜空间布局（retinotopy）来编码信息：某个像素在视网膜上的物理位置不同，就会激活不同拓扑位置的神经元。但熟练阅读还需要一种更抽象的、与具体视网膜位置无关的字母-序位表示（ordinal position code），使我们能够在单词在屏幕上略微左移或右移时，仍旧“认得出”那是同一个词，同时清晰地保留“第一个字母”“最后一个字母”和内部字母的大致次序。
这就引出了一个核心科学问题：大脑是如何把“按视网膜位置编码”（retinotopic coding）一步步转化为“按字母在词中的序位编码”（ordinal coding）的？这个转化发生在什么皮层区域、什么时间窗？是否存在一个真正“与位置完全无关”的中间阶段？这些问题不仅关乎认知神经科学的基本理论，还和阅读教育、读写障碍（dyslexia）等实际议题密切相关。例如，孩子在学习阅读时，是否经历了从“看见字母在哪里”到“知道它是第几位”的神经重组？某些读写障碍亚型（如 letter-position dyslexia，字母位置性读写障碍）会不会正是这个转换环节出了问题，从而发生 form 与 from 的“移位性”错误？
过去二十年，研究者提出了“视觉词形区”（visual word form area, VWFA）在枕颞皮层左侧梭状回附近逐渐对文字选择性增强的观点；并用功能成像、脑磁图与脑内记录等方法，描绘了从低级视觉特征到高层词形表征的加工路径。在计算层面，“神经回收”（neuronal recycling）假说强调读写的文化技能如何重用（recycle）进化而来的通用视觉通路，使其适配文字这种“新发明”的视觉对象。基于卷积神经网络（CNN）的模型训练也显示：网络在学会“读字”后，深层会出现对字母序位更敏感的单元。但这些模型与人脑之间的“对应时空图谱”究竟如何，对象是否可一一落到V1–V4、侧枕叶（LOC）、VWFA等具体人脑区域与毫秒级时间窗，还缺乏系统、同步的证据。
本次精读的 PNAS 2025研究，正面拆解了这一转化过程。作者结合超高场7T功能磁共振成像（fMRI，空间分辨率高）与脑磁图（MEG，时间分辨率高），使用经过精心设计的三字母序列刺激，通过分解“整词位置”（word position）、“绝对字母位置/视网膜位置”（retinotopic letter position）与“序位字母位置”（ordinal letter position）三类因子，定量刻画各皮层节点在何时、何地由视网膜依赖走向序位抽象。同时，作者把同一套刺激输入到“识字版”CNN中，进行表示相似性分析（representational similarity）与层级回归（hierarchical regression），把“模型的层”与“人脑的区与时窗”一一对应。
其核心结论是：早期视觉区首先快速编码“整词位置”和“按视网膜的绝对字母位置”，随后更前的区域（包含VWFA）逐步凸显“序位字母编码”；时间上，约60–200 ms出现以视网膜位置为主的编码，220–450 ms才显现稳定的序位编码贡献。不过，作者也强调一个颇具启发的“非二元”事实：即便到较晚阶段，视网膜位置信号并未消失，反而与序位编码共存，形成“混合选择性”（mixed selectivity）的高维表征。这种并存或许正是大脑既能保持字母序的精确性、又能容忍空间位置变化的关键。
从科研意义到教育与临床，这项工作都提供了“神经编码转化”的可靠里程碑。它告诉我们：阅读不是简单地“抹去位置”，而是把“精确的视网膜定位”与“抽象的序位线索”叠加并在不同阶段加权，最终形成一个既稳定又灵活的词形表征。这一图景有助于解释儿童阅读发展中的阶段性变化，也能为读写障碍的诊断与干预提供更具针对性的神经靶点。
省流总结
研究背景：熟练阅读要求对字母序严格敏感，同时在空间位置、大小、字体变化下保持词形不变性；大脑如何从视网膜拓扑编码过渡到序位编码仍未明。
主要工作：结合7T fMRI与MEG，用精心设计的三字母刺激分解“整词位置/绝对字母位置/序位字母位置”三因素；并将同刺激输入“识字版”CNN，对齐模型层与人脑区/时窗。
核心成果：空间上，V1–V4以视网膜与整词位置信号为主，前部（含VWFA）逐步显现序位编码；时间上，约60–200 ms以视网膜主导，220–450 ms出现序位编码贡献；但二者在晚期并存，呈混合选择性。
意义：澄清了词形不变性的神经级联机制，连接计算模型与人脑数据；为阅读发展与读写障碍（如字母位置性读写障碍）提供神经生物学依据与干预线索。
研究背景
字母顺序是正字法（orthography）的灵魂：交换相邻字母常会改变词义（如 brain vs brian），读写系统必须对此高度敏感。然而，自下而上的视觉通路天生按视网膜拓扑组织，天然偏好“在视网膜上哪里”的信息。阅读要实现“位置不变”（position invariance），必须在更高层把“字母在词中的第几位”抽取出来，并对首末字母形成更精确的锚定（edge-letter anchoring），对内部字母给出更模糊但有序的表示。这一思想在认知模型（如SE-PC等）与计算模型（识字CNN）中都得到呼应，但缺乏统一的人脑证据链，来回答“在哪些区域、何时从视网膜编码转向序位编码”。
既往fMRI提示VWFA对词与子词单位选择性增强；MEG与颅内记录显示词选择在200 ms左右增强；CNN研究则提示深层出现对序位敏感的单元。可这些证据往往分散在不同实验、不同刺激与分析框架里，难以拼成完整“时-空-模型”三线对齐的图谱。为此，本篇文章研究以最小而有力的三字母刺激范式，把“整词位置”“绝对字母位置（视网膜）”与“序位字母位置（词中心/起止）”正交分解，再用层级回归、表示相似性与译码（decoding）等多方法交叉验证，既在空间上（7T fMRI）定位通路各级的主导编码类型，也在时间上（MEG）界定编码先后与持续性，并把人脑表征与“识字CNN”的层级相匹配，检验“神经回收”的具体实现。
实验设计
作者以三字母串为刺激，固定其中一个“高频字母”（如 O/E/T），两侧配以低频、形状差异大的重复字母（如 X/B/Q），系统操纵三类因素：
其一，整词在屏幕上的四个水平位置（word position）；
其二，三字母串覆盖的六个绝对字母位置（retinotopic letter position）；
其三，该高频字母在三字母中的序位（ordinal position：首/中/末）。
这一最小范式能在不依赖真实词汇的前提下，最大限度隔离并估计三类位置因素的独立贡献。
Fig.1. Hypothetical mechanism for invariant word recognition in brains and machines.
受试在7T fMRI与MEG中完成同一任务（罕见目标试次为三字母同字，如XXX，需要按键），作者在单体素/单通道层面拟合线性编码模型，以层级回归分解方差，获得各因素的独立解释量；并进一步在ROI（V1–V3、V4、侧枕叶LOC、VWFA）与全脑searchlight分析中，做表示相似性与解码，以检验结果稳健性。并行地，研究将同一套刺激输入“识字版”CNN（以ImageNet预训练，再联合训练词图片对，模拟识字），对各层的表示相似性做同构回归，比较人脑各ROI/时间窗与CNN层（V1、V2、V4、IT、avgIT、输出层）的对应关系。
整体逻辑是：用同一刺激与同一分解模型在“人脑-时间-空间-模型层”上做对齐，从而描绘从视网膜到序位编码的皮层级联与时间演化。
Fig.2. Specific stimuli dissociate position-coding schemes in CNN models of literacy acquisition.
核心发现
发现一｜早期视觉区优先编码“整词位置”和“绝对字母位置”
在7T fMRI中，V1–V4对整词位置与绝对字母位置（视网膜位置）的方差解释量最高，沿通路向前，整词位置解释量递减，而绝对字母位置保持并延续至更高级区。这与阅读初期需要精确空间绑定的生理组织相吻合，也为后续生成序位编码提供“空间骨架”。作者在ROI层面与全脑searchlight灯中均见一致图谱，且与识字CNN的早期层（类V1/V2）表示最为贴合。关键图（如Fig.3）展示了各ROI对三类因素的部分方差分解，以及“早期区—早期网络层”的表示相似性对齐。
在看图时，重点关注：V1–V3与V4的“词位置”→“绝对字母位置”的高占比条形，以及随前行区域“序位位置”条形缓慢抬升的趋势；这直接可视化了“从视网膜出发”的级联起点。
Fig. 3. Position coding schemes detected in the human brain using 7T fMRI.
发现二｜VWFA等更前区域出现“序位字母编码”的凸显，但与视网膜编码并存
在空间维度，沿通路前行至LOC与VWFA，模型分解显示“序位字母位置”（ordinal）解释量上升，提示更抽象的“词中心坐标系”逐步形成。然而，一个重要的细节是：即使在这些更高级区域，整词位置与绝对字母位置的影响并未消失，二者以混合选择性的形式叠加。这意味着大脑并非实现了“完全位置不变”的纯序位阶段，而是在高维神经空间中同时保留了多个正交维度的信息，以支持既精确又灵活的识别。关键图（Fig.3与Fig.5）显示VWFA对序位的上升趋势，同时解码（decoding）对序位因子在fMRI层面较难直接译出，但在表示相似性与编码模型中能看见其系统性贡献。这鼓励我们关注不同方法在灵敏度与可见性上的互补。
Fig. 5. Decoding stimulus properties across space and time.
发现三｜时间上先“视网膜为主”，后“序位登场”（~220–450 ms），且晚期两者并存
MEG揭示了毫秒级时间进程：约60 ms起“整词位置”显著，100 ms左右“绝对字母位置”显著；而“序位字母位置”在约220 ms后才显著出现。更进一步，将MEG早窗（60–200 ms）与晚窗（220–450 ms）分别与CNN层做对齐，早窗主要由类V1层解释，晚窗除仍保留显著视网膜成分外，出现了IT层的额外贡献，对应“序位编码”的晚现。关键图（Fig.4）中时间-方差曲线请重点看三条曲线的起始时间与峰值时段；而图中层级回归的小图则提示IT层在晚窗贡献的显著提升。这一结果把“何时序位出现”的问题定在了一个清晰的时间段，也说明序位并非取代视网膜，而是作为补充机制叠加其上。
Fig. 4. Temporal dynamics of position coding schemes, as measured by MEG.
发现四｜模型-人脑同构：早期层匹配早期区，晚期层匹配VWFA与语言相关网络
作者用同刺激驱动“识字CNN”，在表示相似性上做层-区配对：早期视觉区最匹配网络的早期层（V1/V2），而VWFA与更高层语言相关皮层更匹配网络的深层。全脑searchlight进一步显示：随着网络层加深，相似性从早期视觉区转向更高级的读写相关区域。这一“同构关系”说明，学习读写的人工网络与人脑在“从视网膜到序位”的表征路径上具有可比性，为“神经回收”提供了有力的跨系统支持。关键图（Fig.3C与Fig.6及补充图）可直观看到不同层在不同ROI的拟合优度（R²）差异，以及全脑范围内“早层→早区，深层→高区”的迁移版图。
Fig. 6. Searchlight analysis between fMRI and MEG.
结论
简练评价：研究以“最小而有力”的刺激与严谨的层级回归框架，把阅读皮层级联的“时-空-模”三线对齐，清晰回答了“序位编码从何处、何时出现”这一核心问题，并指出真实大脑中“位置不变”不是全或无，而是与视网膜编码并存的混合选择性。这一视角为阅读发展与读写障碍的神经解释提供了坚实基座。
展望与应用
发展轨迹：追踪儿童从识字早期到流利阅读阶段，检验视网膜-序位权重如何随训练与年龄重新加权；探索是否可作为阅读教学评估的神经生物指标。
读写障碍分型：将该范式用于不同读写障碍亚型（如字母位置性与注意性读写障碍），量化其在“序位调谐曲线”与“视网膜-序位混合度”上的特异异常，为个体化干预定靶。
生态刺激与回路机制：扩展至真实词与连续文本，结合眼动（eye tracking）与层级建模，解析顶-下反馈与递归回路在220 ms后“序位登场”中的作用；与颅内记录/单元水平证据耦合，验证“边界字母-空间二元组（space bigram）”等具体神经元假说。
跨书写系统：比较拼音文字与表意/辅音文字等不同正字法的“首末锚定”与内部序位模糊度，检验文字结构对“混合选择性”权衡的影响。
文章作者信息
第一作者：Aakash Agrawal
Cognitive Neuroimaging Unit, CEA/INSERM, Université Paris-Saclay, NeuroSpin Center, France（法国原子能署神经影像单元、INSERM、巴黎萨克雷大学，NeuroSpin）
通讯作者：Stanislas Dehaene
同上；Collège de France, Université PSL（法兰西公学院，巴黎科学-文理大学）
研究方向：阅读与数认知的认知神经科学、意识与无意识加工、学习的神经机制；在视觉词形区与“神经回收”理论方面具有奠基性影响。
术语小贴士（中英对照）
视网膜拓扑编码（Retinotopic coding）
序位字母编码（Ordinal letter-position coding）
视觉词形区（Visual Word Form Area, VWFA）
侧枕叶复合区（Lateral Occipital Complex, LOC）
表示相似性分析（Representational Similarity Analysis, RSA）
层级回归（Hierarchical regression）
混合选择性（Mixed selectivity）
神经回收（Neuronal recycling）
Abstract
Fluent reading requires the brain to precisely encode the positions of letters within words, distinguishing for instance FORM and FROM across variations in size, position, and font. Early visual areas, however, are known to encode retinotopic positions, and how these representations get transformed into a position-invariant neural code remains unclear. Building upon a computational model of reading, we used 7T functional MRI and magnetoencephalography (MEG) to reveal a cortical hierarchy in which early visual areas (V1–V4) predominantly encode retinotopic information, whereas higher-level regions, including the visual word form area, transition to an ordinal letter-position code. MEG analyses confirm that retinotopic encoding emerges early (60 to 200 ms), followed by a shift toward ordinal representations in later time windows (220 to 450 ms). Despite this transition, word position remained a dominant factor across all time points, suggesting a concurrent coding of both retinotopic and abstract positional information. These findings uncover the spatiotemporal dynamics by which the human brain transforms visual input into structured prelexical representations, shedding light on the cortical stages of reading and their developmental and clinical implications.
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