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A019 PNAS | 猕猴VPS中的前庭航向知觉新发现

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-05-19 ｜原文链接

认知神经科学前沿文献分享

基本信息

Title: A hemispheric decoding principle for vestibular heading perception in the posterior sylvian area

发表时间: 2026-05-13

发表期刊:PNAS

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引言

动物在移动时，必须不断判断自己究竟是朝左还是朝右、偏离正前方多少。这个看似自然的能力，离不开前庭系统提供的自我运动信息。问题在于，前庭信号虽然在大脑中分布很广，但“广泛存在”并不等于“真的被知觉系统拿来做判断”。过去不少前庭皮层研究停留在刺激与神经反应的对应层面：我们知道某些区域会对惯性平移或视觉光流作出响应，却不清楚这些活动究竟只是感觉表征，还是已经进入了形成知觉选择的读出链条。

在感觉神经科学中，一个常见思路是“标记线编码”（labeled-line code）：如果一群神经元偏好某种刺激特征，那么增强这群神经元活动，知觉判断也应沿其偏好方向偏移。视觉系统已有不少类似证据，但在前庭系统里，真正把神经记录、行为任务和因果扰动整合到同一框架中的工作并不多。更关键的是，前庭系统与经典视觉特征图不同，它在外周和中枢都带有明显的左右侧组织结构，因此其信息读出方式未必完全照搬视觉系统的逻辑。

本文聚焦的视觉后外侧裂区（visual posterior sylvian area, VPS）正好处在这个争议点上。VPS是一个多感觉区域，既含前庭航向信号，也含视觉光流相关信号；而且既往研究指出，这里大量双模态神经元属于视觉—前庭“冲突型”，即两种模态的偏好方向并不一致。正因为如此，过去甚至有人据此推测，VPS未必真正参与航向知觉，因为它提供的信息看上去并不适合被直接整合成统一判断。但这种推测更多来自编码层面的观察，缺少对行为因果作用的直接检验。

实验设计与方法逻辑

研究使用3只雄性恒河猴。作者先在被动注视任务中记录VPS单单位与多单位活动，测量前庭惯性平移和视觉光流条件下、覆盖水平面360°的航向调谐，并沿电极轨迹每100 μm连续测3个位点，评估局部调谐聚类，为后续微电刺激选点。随后在航向判别任务中，让动物判断相对正前方的左偏或右偏，并用心理测量曲线中的主观等价点（PSE）与阈值量化偏置和敏感度。

整套设计的关键判别非常清楚：若刺激效应随“该位点偏好航向”而变，支持标记线读出；若主要随“左半球或右半球”而变，支持半球读出。

核心发现

发现一：VPS具备稳定且局部聚类的前庭航向表征，但编码层面本身并不偏向某一半球

作者首先回答一个基础但决定性的问题：VPS里是否存在足够稳定、而且适合被局部扰动的航向信号。Fig. 1C显示，VPS并非单纯视觉区，而是一个多感觉区域，其中对前庭航向有显著调谐的神经元比例高于视觉条件；在双模态神经元中，又以视觉—前庭冲突型偏好为主。这一结果延续了既往对VPS“冲突型占优势”的认识，但本文进一步把它放进因果操控的语境中来检验。

Figure 1. Encoded heading tuning properties in VPS neurons

更关键的是，Fig. 1D表明，无论前庭还是视觉条件，左右偏好神经元在每个半球内都大致均衡分布，并未出现“左半球主要编码左向、右半球主要编码右向”的简单组织方式。也就是说，若后续扰动实验出现明显的半球依赖性偏置，不能直接解释成“因为这个半球本来就只编码这一侧”。与此同时，Fig. 2A显示，相邻记录位点之间的前庭调谐相关性在100 μm和200 μm尺度上都显著高于零，说明VPS局部存在较好的功能聚类。

发现二：VPS的神经—行为相关性更像围绕调谐偏好组织，但这种相关性并不能直接代表真实读出规则

如果只看神经活动与行为选择的相关性，读者很容易得到一个相当“经典”的结论。Fig. 1E显示，在精细航向判别任务中，VPS神经元的平均选择概率（choice probability, CP）在前庭和视觉条件下都高于0.5，说明总体上神经活动能够预测动物逐试次的选择。而且，当作者按“神经元自身偏好方向”来给CP赋符号时，这种偏离随机水平的趋势是显著的；相反，若按“半球侧别”来赋符号，则前庭条件接近机会水平，视觉条件甚至偏向反方向。

图1构成了全文后续因果证据的参照系。单从CP出发，VPS看起来更接近按神经元调谐偏好与行为相联系，似乎支持标记线式读出。但作者在正文中明确提醒，CP只是相关指标，不足以推出因果读出机制。它既可能反映自下而上的感觉驱动，也可能掺杂自上而下反馈、感觉神经元之间的相关噪声，甚至决策形成过程本身。

发现三：低电流微电刺激VPS会在前庭航向判断中稳定诱发同侧偏置，而且偏置方向不由被刺激位点的偏好航向决定

真正决定全文核心结论的，是低电流微电刺激结果。Fig. 2B先给出单次实验示例：在VPS施加20–30 μA电流后，前庭条件下的心理测量曲线发生明显横向移动，说明主观等价点（PSE）被推偏。Fig. 2C进一步表明，这并非零星现象，而是在三只动物中都较常出现：约半数实验可见显著PSE变化。就“充分性”而言，这已经说明VPS中的局部活动足以改变前庭航向判断。

Figure 2. Microstimulation in VPS induces ipsiversive bias in vestibular heading judgment

但最关键的问题不是“是否有偏置”，而是“偏向哪里”。作者先检验了最符合传统框架的解释：偏置方向是否跟随被刺激位点神经元的偏好航向。Fig. 2D给出的答案是否定的，按调谐偏好赋号后，群体分布总体并不支持稳定的一致方向。换言之，刺激一个偏好某方向的位点，并不会可靠地把知觉推向那个方向。相反，Fig. 2E显示，只要改按“刺激发生在左半球还是右半球”整理数据，结果便高度一致：前庭知觉偏置稳定指向刺激同侧，即出现显著的ipsiversive bias。

发现四：这种半球读出主要限于VPS中的前庭信号，并得到视觉对照、邻区对照、化学失活和外周GVS的互补支持

如果只有VPS低电流微电刺激这一项结果，仍可能担心它受到电流扩散、过路纤维激活或局部偶然结构的影响。作者因此补上了几层互补证据。首先，视觉条件下在VPS施加同样刺激时，也会有部分实验出现PSE变化，但整体既不随调谐偏好，也不随半球而呈现稳定规律；这一点在正文对应的补充结果中已有说明。与之形成对照的是，外周GVS在行为层面却清楚复制了前庭条件下的侧向偏置：Fig. 3B给出左右阴极配置的示例，Fig. 3C总结群体结果，显示动物在前庭条件下稳定偏向阴极侧，而视觉条件影响很小。

Figure 3. Noninvasive GVS applied at peripheral vestibular end organs

其次，作者进一步问：这种外周偏置是否伴随VPS的相应激活。Fig. 3D显示，GVS可以通过功能超声在VPS诱发血流动力学活动；而Fig. 3E更关键，它表明在直流GVS条件下，VPS电生理活动在阴极同侧半球增强更明显，且这一现象主要出现在前庭条件下。行为偏置方向与VPS激活侧别因此形成了呼应

图10

归纳总结和点评

这项研究的核心贡献，是把VPS中的前庭航向编码、选择相关性与因果扰动系统地放到一起比较，最终提出一个相当醒目的结论：在猕猴VPS参与的前庭航向判别中，下游对信息的利用主要不是按神经元“偏好方向”逐条读取，而更像按“左右半球”这一侧别框架来读出。其价值不只在于发现了一个新现象，更在于清楚地区分了“编码长什么样”与“系统实际怎么用”并不必然一致。与此同时，论文的边界也很明确：结论目前主要限定于VPS、前庭航向判断以及本文采用的扰动范式，是否适用于其他前庭皮层区、其他自运动变量或更广泛的多感觉决策任务，仍需后续研究继续检验。

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图11