A083 最新Nature正刊 | 反直觉！感觉预期为何“绕开”感觉区，直达运动皮层？
来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜ 发布：2025-10-31 ｜ 原文链接
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基本信息：
Title:Sensory expectations shape neural population dynamics in motor circuits
发表时间：2025.10.29 [本周四凌晨发布]
Journal:Nature
影响因子：48.5
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引言
想象你端着一杯刚到手的热咖啡，正要迈步时，地板突然一晃。你几乎没想就把杯子往反方向一抵，液面稳住了，衣服也没被烫到。这个“下意识”的修正，靠的不是慢吞吞的思考，而是身体早就把“可能会晃”的情况预先算进去了。再想想开车进隧道、抱着小孩下台阶、打羽毛球准备接杀球——我们并不等事情发生再临时抱佛脚，而是提前把 “感觉上可能会出现什么”装进了身体的准备里。
过去讲“运动准备（movement preparation）”，更多是从“我要做什么动作”出发：比如发球前，运动皮层（motor cortex）会出现与即将动作相关的准备活动，等哨声一响就能迅速导出正确的肌肉指令。这就像把火箭放到合适的发射架上，等到点火就能直冲云霄。可现实里的动作，往往不是你一个人说了算：外界的风吹草动——推搡、路滑、器械反弹、球速变化——都会“插手”。这时，身体需要借助感觉反馈（sensory feedback）来即时修正。问题来了：既然很多干扰是“八九不离十能猜到”的（比如公交起步会晃、队友传球方向有倾向、机器手臂偶尔会有某种回弹），我们的神经系统会不会在动手之前，就把这些感觉上的期待一并准备好？
直觉告诉我们：会。因为感觉反馈有路径和处理时间的延迟，如果完全等感觉到了、分析清楚再反应，液体早洒了、球也飞过去了。更聪明的做法是把“可能来的感觉”当成天气预报，【提前把衣服穿对：让“可能更需要用力的一边”准备得更敏捷一点、反应通道开得更大一点】。当真正的干扰到来，系统不用从零起步，而是“顺着早铺好的轨道”快速滑出去。这背后对应一个控制学思路，叫最优反馈控制（Optimal Feedback Control, OFC）：【好的控制不是一条道跑到黑，而是边跑边看路、提前把可能用到的反馈“增益”调好】。
可这件事一直缺直接证据。我们知道大脑会为自发动作做准备，但它是否也为即将到来的感觉做准备？更细一点说：这种“感觉上的期待”是不是以一种按概率（probability）成比例的方式写进了运动回路？比如，如果你更有可能被向“屈肘”方向推一下，那么相关的神经准备会不会就更偏向为这个方向“上弦”？如果真是这样，那么当干扰到来，某些很快的反射与更早期的随意反应（voluntary response）就应该“吃到红利”，表现为更快、更强的校正。
Michaels 等人的研究就像在这个直觉上打了把强光。他们设计了一个很接地气的实验：让人或猴子抓着机械臂，提前看到一个“提示”，告诉你“等下有多大概率会往哪个方向推你”。这个概率可以是 25%、50%、75%，甚至 100%。提示一出，你还不能动，只能准备；等真正的推力到来，你再把手尽快矫正回目标。研究者一边看行为和肌肉电活动（EMG），一边在猴子身上用多电极记录多个脑区的神经元群体活动，看看准备期到底发生了什么。
为什么要看这么快的时间尺度？因为最能体现“准备有没有派上用场”的，是那些介于 纯脊髓反射和慢速思考之间的“中间地带”。特别是长潜伏期牵张反射（Long-Latency Reflex, LLR，大约 50–100 毫秒）以及紧接着的早期随意反应（~100–150 毫秒）。如果“感觉期待”真的写进了运动回路，那么在干扰刚发生、方向细节还没完全被大脑解析清楚之前，这些通路就应该已经“站好队”，对更可能的方向给出更强的校正。反过来说，最早的短潜伏期牵张反射（SLR，~20–50 毫秒）更像“硬件级”的快速响应，它通常不太受任务规则和高阶准备的影响，因此未必有“按概率分级”的表现。
除了行为和反射，作者还关心“这份期待写在脑子的哪里”。是感觉皮层（S1）在“预演”将要来的感觉？还是运动相关区域（如 M1、PMd）在“把可能的反馈路线先接好”？又或者上游的丘脑、前额叶也参与分工？为此他们用了一个能把群体活动拆分成多种“因素维度”的分析方法（去混合主成分分析，dPCA），去找“概率维度”“方向维度”“与具体条件无关但只反映‘干扰已发生’的维度”等等，看这些维度在时间上如何起落，在不同脑区如何强弱分布。
最后，为了确认这不是巧合，他们还做了一个“仿生大脑+手臂”的闭环模型：让一个能控制虚拟手臂的神经网络，在含有肌肉与感觉延迟的环境里完成同样的任务。如果网络在没有被“硬性规定”的前提下，也会自动学会“把更可能的感觉方向提前准备好”，而且一旦“拔掉”这个“概率维度”就失去优势，那就更说明这是一种合理又高效的控制策略。
一句话概括这篇研究要回答的是：我们准备的不只是动作本身，也是在为“可能会感受到什么”做准备。当世界给我们一个突然的推搡，身体能在极短时间里“用先验抢一拍”，把杯子端稳、把动作拉回正轨。作者用行为学、神经记录和模型三管齐下，把这个日常里人人都会的“本事”，拆解成了看得见、量得着、能验证的科学图景。
省流总结
背景：传统准备研究聚焦自发动作；现实中大量动作需依赖感觉反馈快速修正。作者提出：感觉预期应塑造运动回路的准备态。
主要工作：在人与猴的扰动任务中操纵扰动方向的概率线索；用 Neuropixels跨 S1/M1/PMd/dlPFC/丘脑/SMA 记录；以 dPCA 提取“概率/方向/条件无关”维度；用MotorNet复现并检验因果。
核心成果：
- 越可能的方向，身体越先“加码”
当外力一来（比如被轻轻一推），身体的快速校正通路会先动起来。那些大约 50–150 毫秒内的反应（长潜伏期牵张反射 LLR + 很早的随意反应）会按你事先觉得更可能的方向反应得更快、更强。 2. PMd/M1 提前把“可能用到的通道”开大，而且能预测你等会儿反应有多猛
在动作开始前，大脑的前运动区（PMd）/初级运动皮层（M1）会把“更可能的方向”对应的神经活动推高（我们称为“概率维度”变大）。这个准备强度不仅在群体层面能看到，甚至能预测单次试验里你等会儿的校正到底有多快多有力。 3. VPL 更像“门铃”：告诉你“有事发生了”，但不负责告诉“往哪儿”
丘脑里的 VPL（感觉核团）并不太“关心”哪一边更可能来干扰（概率编码弱），它更强的是一个条件无关的提醒信号——“哎，扰动发生了！”。 4. 想吃到“先验的红利”，关键是尽早知道“已经发生了”
计算模型里，如果系统能很早（在详细方向信息到达之前）收到“扰动已发生”的小提示，那么之前准备好的“概率偏置”就能立刻派上用场，表现更稳更快。反之，这个提示来得晚，等方向都清楚了，先验加成就没什么用了。
意义：提出“感觉预期—准备态—快速反馈”的一体化框架，拓展运动皮层准备活动的计算功能。
研究背景
最优反馈控制认为，最好的运动控制不是“开环地执行计划”，而是根据任务目标与身体/环境状态，实时整合感觉反馈以维持性能最优。然而，感觉反馈有传导与处理延迟，为了在干扰来袭时仍能“快、准、稳”，系统应在干扰尚未发生时就预设好反馈通道的增益结构。已有研究证明：M1/PMd 在自发动作的准备期会编码未来运动参数，并通过“输出零空间/有效空间”的群体动力学实现“有准备不走样”。但是否也会对“即将到来的感觉输入”进行概率化的“预加载”？
此前关于牵张反射的工作暗示：LLR 受任务目标与力学约束调制；且皮层快速参与反馈回路。然而，“预期的感觉输入”能否像“预期的运动目标”一样进入准备期的群体状态，以及这种预期在不同脑区的分布与几何结构如何，仍缺乏系统证据。
Michaels 等人据此提出关键科学问题：感觉预期会不会塑造运动回路的准备态？其神经几何是否简单且与概率成比例？这种几何又如何在扰动后驱动更快更优的反馈反应？他们在多物种、多脑区、大样本的设计中，以概率线索为抓手，辅以dPCA解耦因素与闭环模型验证因果，力图把“感觉预期—准备态—反馈控制”的链条打通，并定位条件无关“扰动发生”信号在这一过程中的关键调制作用。
实验设计
作者首先在人类受试者中，通过 KINARM 在肘关节施加屈/伸机械扰动，在扰动前呈现指示“某方向出现概率（25–100%）”的视觉符号，要求尽快把手移动到目标。这样可检验行为/EMG是否随概率分级。随后在猕猴执行近似任务并用Neuropixels跨 S1/M1/PMd/dlPFC 记录单元，扩展到丘脑核团（VPL、VLpd、VLa）与 SMA，以获得回路层级视角。
所有神经数据通过 dPCA被分解为“概率”“扰动方向”“条件无关”及交互等因子维度，并分析其时间演化、方差贡献与单试次对行为的预测力。进一步，作者设计无视觉提示的“适应”块，让猴子通过多次经验累积得到隐含的扰动概率，以区分“线索驱动”与“经验累积”的预期在脑区分布上的异同。最后，他们用 MotorNet构建闭环控制模型，网络控制具真实肌肉与延迟的双连杆臂模型，既训练随机到达任务也交替训练本实验范式；在模型中加入仅指示“已发生扰动（不含方向）”的条件无关脉冲，检验何时会涌现与生理一致的“概率维度”，并通过消融（silencing）该维度与操纵条件无关信号的时间，直接测试其对行为“分级效应”的因果作用。
核心发现
发现一｜LLR 与早期随意反应按概率分级，越可能越快/越强
在人类任务中，成功率高、虚警低；同一实际扰动方向下，肘部位移与肌电幅度随先验概率单调变化：当视觉线索指示“该方向概率更大”时，位移更小、校正更迅速。关键是，这种概率敏感性并不出现在短潜伏期牵张反射（SLR, ~20–50 ms），而是从LLR（50–100 ms）开始显著，并延续到100–150 ms 的早期随意阶段；扰动前基线肌电不受概率影响，排除提前“顶肌肉”的解释。这直接指向**经皮层跨脊反馈通路（transcortical feedback）**的快速增益调节：准备期的感觉预期已把皮层回路“上好弦”，待扰动发生，LLR 立即按预期方向差异化放大。
如何读图：Fig. 1 中，概率从 25%→100% 时，同一实际方向的平均肘角位移逐步下降；肌电图中，SLR 各条件曲线几乎重合，而 LLR/随意窗明显分离，呈概率依赖的幅度阶梯。读者应关注时间窗对比与同向条件间的幅度排序，这是“预期→皮层反馈增益”的直接证据。
Fig. 1 | Long-latency stretch reflexes are sensitive to sensory expectations.
发现二｜准备期的“概率维度”在 PMd/M1 最强，能预测单试次反馈强度；S1/VPL 概率编码弱而条件无关信号强
在猴子多区记录中，作者用 dPCA 将群体活动分解出概率维度、扰动方向维度与条件无关维度。结果显示：在准备期，PMd 与 M1 的“概率维度”最为清晰，且五种概率线索在该维度上形成按概率大小有序的簇；S1 的概率表征较弱且出现更晚；dlPFC 有概率信息但与行为耦合较小。更重要的是，单试次上，扰动前的PMd/M1 概率投影能预测扰动后 150 ms 内的肘速度（反馈强度），而 S1/dlPFC 则不显著，指向 PMd/M1 概率表征的行为意义与可能的因果地位。扩展到丘脑与 SMA：VLa、VLpd 与 SMA 在提示后 ~100 ms 内也出现概率信息，而VPL（感觉丘脑核）几乎没有概率表征，却携带最强的条件无关（时间锁定扰动发生）信号，提示“扰动发生”的早期检测可能源自外周/脊髓/脑干通路上行，这与 S1 的强时程响应相呼应。
如何读图：Fig. 2–3 的 dPCA 投影图中，概率维度上的轨迹在“提示→扰动”间上升并按概率聚类；扰动维度在 S1 最先分离方向，体现感觉主导；“条件无关”维度在扰动瞬间各区都出现尖峰型响应，且在 VPL 方差占比最大。图中还给出方差分解条形图与单试次相关曲线，建议对比 PMd/M1 与 S1/dlPFC 的差异，以把握“哪里在准备概率、哪里在检测扰动”。
Fig. 2 | Sensory expectations shape preparatory activity in motor cortical areas
Fig. 3 | Sensory expectations shape preparatory activity in motor but not sensory thalamus.
发现三｜经验累积也能形成感觉预期，但仅在部分运动区稳定可解码，且小脑-丘脑通路可能最早携带该信息
当去掉视觉线索、让猴子在一个区块内通过多次试验自行“摸索”潜在概率分布时，行为在约 10–20 个试次后已表现出对分布的适应性缩放。用“提示块”数据训练的线性回归器去预测“适应块”的概率，发现PMd 与 M1 在扰动前仍能可靠预测“隐含概率”，而多数其他区（包括多丘脑核）在该情境下的概率表征较弱或短暂，VLpd 在区块早期一过性出现，提示小脑-丘脑输入可能在由经验塑造感觉预期时更早“携带”相关信息，但其作用与“线索驱动”的情境有所不同。整体看，**运动准备/执行相关区域（PMd/M1/SMA）**最能承载跨情境的“概率维度”。
如何读图：Fig. 4 将每个区块内试次作为横轴，展示行为与神经对“隐含概率”的滑动相关随时间上升的过程。关注相关变为显著的试次位置与不同脑区的出现/消退时机，可直观看到经验累积的时间尺度与回路路径。
Fig. 4 | Only some areas represent sensory expectations accumulated from experience
发现四｜闭环模型自发涌现“概率维度”；消融该维度几乎抹去行为的概率分级；仅当“扰动发生”信号足够早，预期才带来性能收益
在 MotorNet 闭环框架下，网络控制具有真实肌肉、感觉回路与传导延迟的双连杆臂，交替训练随机到达与本实验范式；额外提供一个仅指示“已发生扰动”而不含方向的条件无关脉冲。训练完成后，模型无需拟合特定轨迹，即可像动物一样对“更可能的扰动方向”做出更快、更强的反馈响应；其模拟“神经活动”经 dPCA 也出现与生理一致的概率/方向/条件无关三类维度与按概率大小排序的几何。关键的因果检验是：把投影到“概率维度”的活动整体消融（silencing），行为中的概率分级几乎消失；系统性操纵条件无关脉冲的时间发现：延迟超过 ~50 ms，预期带来的性能收益锐减；若彻底去掉该脉冲，网络虽能学会纠正扰动，但不再呈现“预期分级”。
这说明：必须先“知道发生了扰动”，且在方向尚未解析前，系统才能“用先验期待抢跑”，从而把“准备好的概率维度”立即转化为输出有效的肌肉反应。
如何读图：Fig. 5 的“消融前后”肘部运动曲线与“分级深度”量化最直观；“条件无关信号时间→分级效应”曲线呈单调递减。Fig. 6 的示意图将输出零空间/有效空间、条件无关触发与感觉反馈后轨迹收敛整合为统一动力学图景。
Fig. 5 | Models of closed-loop motor control develop sensory expectations dependent on feedback timing
Fig. 6 | Schematic of the neural dynamics of sensory expectations
结论
这项工作以严谨的跨物种行为学、广覆盖的多脑区单神经元记录、清晰的群体几何解读与闭环建模因果检验，共同建立了一个连贯图景：
感觉预期会在准备期广泛地、按概率线性缩放地写入运动回路的群体状态；
当条件无关的“扰动发生”信号到来，系统迅速从“输出零空间”切入“输出有效空间”，使LLR/早期随意反应即刻体现先验；
随后，随着方向性感觉信息到达，轨迹再被反馈拉回正确的肌肉方案。
研究在概念与方法上都值得称道，尤其是把“准备态”的功能从自发运动推广到感觉驱动的反馈控制。
展望与应用
未来值得追问的方向：
1）多因子并存：目标位置、奖励与感觉预期在准备期如何共存于同一群体几何？是否存在可分解的正交子空间？
2）起源通路：条件无关“扰动发生”信号的外周/脊髓/脑干源头与具体受体（如帕西尼小体 vs 纤维群）如何？可否通过周围阻断或脊髓干预进行因果测试？
3）小脑角色：在“经验累积”情境下，小脑-丘脑-皮层路径如何建立并更新概率维度？不同情境（线索驱动 vs 经验驱动）中其作用是否可分离？
4）临床与工程：是否可将“概率维度”用于脑机接口（BCI）中的自适应反馈增益调度，或在运动障碍康复中先验建模以提升突发干扰下的稳定性？
文章作者信息
第一作者：Jonathan A. Michaels
jmichae@yorku.ca
1 西安大略大学（Western University）Western Centre for Brain and Mind；2 西安大略大学生理与药理学系（Department of Physiology and Pharmacology）；3 约克大学（York University）运动机能与健康科学学院（School of Kinesiology and Health Science）
通讯作者：J. Andrew Pruszynski
Jonathan A. Michaels
andrew.pruszynski@uwo.ca
1 西安大略大学 Western Centre for Brain and Mind；2 西安大略大学生理与药理学系；5 西安大略大学心理学系（Department of Psychology
合作者与单位（部分）：Mehrdad Kashefi、Jack Zheng、Olivier Codol、Jeffrey Weiler、Rhonda Kersten、Jonathan C. Lau、Paul L. Gribble、Jörn Diedrichsen 等，均来自加拿大西安大略大学及临床神经科学中心等机构。
主要贡献：共同构思研究；主导人类实验（J.A.M.与 J.Z./J.W./J.A.P.）；参与猴实验；主导神经数据分析（J.A.M.与 M.K./J.A.P.）；主导神经网络仿真（J.A.M.与 O.C./J.A.P.）；撰写论文（J.A.M.与 P.L.G./J.D./J.A.P.）。
作者团队在快速反馈控制、运动皮层群体动力学与最优反馈控制领域具有持续与系统性贡献。
研究方向（概括）：感觉-运动控制（sensorimotor control）、快速反馈（long-latency stretch reflex）、神经群体动力学与闭环神经网络建模（closed-loop modeling）。
Michaels, J. A., Kashefi, M., Zheng, J., Codol, O., Weiler, J., Kersten, R., Lau, J. C., Gribble, P. L., Diedrichsen, J., & Pruszynski, J. A. (2025). Sensory expectations shape neural population dynamics in motor circuits. Nature.（收到 2025-01-24，接收 2025-09-29，在线出版2025-10-29）DOI: 10.1038/s41586-025-09690-9。
延伸阅读与讨论（欢迎留言）
“概率维度”如何与“目标/奖励维度”共存？ 这些子空间是正交的，还是在时间上轮流“占道”？
VPL 的“门铃信号”源自哪里？ 外周-脊髓-脑干的哪级环路最关键，能否通过外周阻断或脊髓刺激做因果验证？
线索驱动 vs 经验累积：两条路径塑造的“感觉预期”几何是否相同？小脑-丘脑的时间尺度与可塑性边界在哪？
从神经到工程：能否把“概率维度”用于 BCI 的自适应增益调度，在扰动频繁的真实场景提升稳定性？
临床启示：帕金森、脑卒中等患者的 LLR 调制是否受损？是否可以通过“感觉预期训练”改善突发干扰下的安全性？
方法论：除了 dPCA，是否可用 jPCA、TDR、factor analysis 或神经状态空间模型（SSM）交叉验证“概率几何”的稳健性？
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