A088 脸区不是一整块？Nature子刊重磅：猴脑“脸孔”区域暗藏三类中尺度功能单元
来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜ 发布：2025-10-20 ｜ 原文链接
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基本信息：
Title:Mesoscale functional organization of face and body areas in the macaque brain
发表时间：2025.9.6
Journal:Nature Communications
影响因子：15.7
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引言
当我们说“看脸识人”，大脑里面到底长啥样？
从教科书走进脑沟回的现场，我们早就知道灵长类下颞皮层（IT）里有“脸区”“身体区”“物体区”。可这些“区”，真的是一整块同质的“拼图牌”吗？还是像早期视觉皮层那样，内部被进一步切分成有分工、有网络的中尺度功能单元（mesoscale functional units, MFUs）？
这一次，研究团队把亚毫米全脑fMRI、静息态连接和单单位电生理串成“一把手术刀”，直接在清醒猕猴大脑里刻画出了答案。结论：脸区、身体区与相邻物体区都不是一锅粥，而是稳定可复现的三类MFU，同类MFU跨半球“强连”，边界清晰，与简单的视网膜离心率或“有多爱脸/身”的选择性几乎无关。
省流总结
三分天下：脸区（ML）、身体区（MSB）及相邻物体区内部均可稳定划分为三类中尺度功能单元（MFUs）。这些单元在不同猴及左右半球间位置相近、反应模式相似，呈现出高度的跨个体可复现性。
跨半球“同类更亲”：静息态fMRI结果显示，同类型MFU在左右半球间的功能连接显著强于不同类型（ML：p=0.0014；MSB：p=0.005），提示这些单元通过特定跨半球通路构成中尺度功能网络。
不是“盐胡椒”：MFU在空间上成团分布而非随机散点，其边界锐利清晰：跨边界体素间反应差异远大于边界内（所有区域p＜1e−7），显示高阶皮层也具模块化结构。
与“低阶因素”解耦：MFU差异与视网膜离心率及“脸/身选择性”无显著相关，前者仅解释约4%–9%的方差，说明这些中尺度单元代表了独立的表征维度。
fMRI×单细胞同频共振：在身区MSB中，单细胞记录也得到三类神经元簇，其平均反应谱与fMRI的三类MFU一一对应（p=0.0002），为影像学发现提供了直接的神经生理验证。
研究背景
从“大区块”到“中尺度单元”：高阶视觉皮层的“盲区”
过去二十年，我们对灵长类新皮层的理解，更多停留在宏观分区：人脑约200个区、猴脑约130个区——这种“地图式”分 parcel 的框架奠定了现代认知神经科学的基座。与之形成鲜明对比的是，早期感觉—运动皮层早已被证明存在更细的中尺度功能组织：相邻神经元在功能上成簇、在解剖上成团，彼此通过特定通路连接成网络（如V1/V2条纹、色斑；V4/MT 的模块化组织）。这些中尺度功能单元（mesoscale functional units, MFUs）是介于单细胞与脑区之间的“功能亚室”，常常决定了信息如何在局部回路和跨区网络中被路由与整合。问题在于：高阶视觉皮层（尤其是下颞皮层 IT）是否也遵循这一“中尺度基本法”？直到近期，答案仍然不清楚——不是概念匮乏，而是工具受限。
为什么难？工具与可达性“双重瓶颈”
IT 皮层的许多类选择区（脸、身体、物体等）深藏脑沟，常规人类/猴fMRI的体素太大、视野/灵敏度不足，往往只能看到“一个大团”的宏尺度；而电生理与光学成像虽能给出“柱状/簇状”的精细图谱，却多集中在前部IT的可达区域，对沟内经典面孔/身体区缺少系统证据。于是，高阶皮层是否存在可复现的中尺度功能单元？这些单元是否在空间上成团而非“盐胡椒”散点？它们之间是否像V1—V2那样，按功能同类优先连接形成中尺度网络？这些，长期是“看得见问题、摸不着证据”。
已有线索：功能多样 ≠ 结构均质
低分辨率fMRI与行为—表征研究早已提示：类选择区并不单一。以人类 FFA 或猴面孔区为例，体素不仅对“脸”有反应，也编码大量非偏好类别的信息；单细胞研究在前IT发现了按特征聚集的柱样结构与不同面部特征空间的功能分区；连接学研究也显示跨半球的脸区彼此相连。这些碎片化证据共同暗示：“大区块”内部可能存在更细的功能亚室与网络，但缺少覆盖难以到达皮层、具备全脑视野且空间分辨率足够高的方法来直接证明。
研究问题
1️⃣分区性
经典的脸区（ML）与身区（MSB）内部是否真的存在稳定可复制的三类功能单元（MFUs）？这些单元在不同个体与双半球间能否表现出相似的位置和反应模式，从而揭示高阶视觉皮层的中尺度分区结构？
2️⃣ 网络性
若这些MFUs确实存在，它们之间是否形成特定的功能连接网络？尤其是，同类型MFU跨半球之间是否具有更强的同步与耦合，从而构成跨区整合的“中尺度功能网络”？
3️⃣ 特异性
这些MFU的差异是否只是低阶视觉因素（如视网膜离心率或脸/身选择性强度）的反映？还是说，它们代表了独立的功能维度？此外，MFU之间的边界是连续过渡的梯度，还是锐利分明的分区？
4️⃣ 神经学基底
高分辨率fMRI揭示的这些功能单元，是否能在单细胞层面得到验证？能否通过电生理证据排除“空间平滑”或“盐胡椒式随机分布”的假象，从而确认这些MFU确实反映了真实的神经回路结构？
实验设计
“立体交叉验证”：
亚毫米fMRI × 静息连接 × 单细胞电生理
团队在两只清醒猕猴（M1/M2）进行对比剂增强的0.6 mm等距全脑fMRI（0.216 mm³体素），用三重对比联合严格界定ML与MSB。在每个ROI内，将10类视觉刺激的体素调谐曲线做层次聚类，确定最佳K=3；再把功能簇反投到解剖，检验是否“团簇”而非“盐-胡椒”。随后在独立静息态fMRI上，以MFU为种子做跨半球连接比较（同类vs异类+置换控制体素数/信噪比）。最后在第三只猴（M3）单神经元层面重现与fMRI一致的三类MFU。
核心发现
发现一｜脸区ML可分为三类稳定的功能单元
在亚毫米fMRI下，研究者发现脸区ML内部可稳定划分为三类中尺度功能单元（MFUs），它们都对“脸”敏感，但类别调谐各有差异：部分偏好猴脸，部分更偏向动物或鸟类。聚类结果在不同猴、不同半球间高度一致（相关系数0.84–0.95，置换检验p=0.00039），并在解剖上形成明显团簇，而非随机分布。这说明经典脸区并非同质结构，而是由功能特异的亚单元组成，揭示了高阶视觉皮层的细粒度组织模式。见Fig.2A–E。
发现二｜同类型功能单元跨半球连接更强
静息态fMRI结果显示，同类MFU之间的跨半球连接显著强于不同类型（ML: p=0.0014；MSB: p=0.005）。这意味着这些中尺度单元并非局部孤岛，而是通过特定的跨半球通路形成功能网络。这一“同类优先连线”模式提示，脸区与身体区在宏观对称分布的基础上，还存在微观层面的精确配对，体现了大脑跨半球网络的中尺度组织原则。
发现三｜身体区MSB也存在三类单元，且与单细胞结果一致
在身体区MSB，同样可分出三类功能单元，各自对身体、动物及脸刺激的反应模式不同。更重要的是，在另一只猴的单细胞记录实验中，也得到三类神经元簇，其平均反应谱与fMRI的三类MFU一一对应（置换检验p=0.0002）。这一跨手段的一致性表明，高分辨率fMRI确实能够反映单细胞层面的中尺度功能结构，为影像学结果的神经生理基础提供了直接证据。见Fig.3–4。
发现四｜中尺度结构≠低阶特征！这些功能单元的“边界”，像刀切的一样清晰
在确认脸区（ML）和身区（MSB）内存在三类稳定功能单元（MFUs）后，作者进一步检验这些分区是否只是低阶特征（如视网膜离心率或脸/身体选择性）的结果。分析显示，MFU间的反应差异与离心率、脸/身选择性几乎无关——前者在ML中仅解释约4%–9%的方差，在MSB中更低，选择性指标解释度不足2%。此外，在MFU边界处，相邻体素的反应模式呈“突变”而非平滑过渡（所有区域p<1e−7），表明这些功能单元之间存在清晰、锐利的边界。作者据此指出，脸区与身区的中尺度结构独立于低阶视觉梯度，是一种真正的功能分区模式，为理解高阶视觉皮层的内部组织提供了关键证据。
编辑部观点
高阶视觉皮层的“中尺度革命”
这项研究以亚毫米fMRI、静息态连接和单细胞记录的多重证据，首次在高阶视觉皮层中揭示出稳定的中尺度功能结构。结果打破了传统“面孔区是一整块”的观念，证明这些类选择区内部由可复制的功能单元构成，并通过跨半球的“同类优先”连接形成功能网络。
方法学上，作者通过高灵敏度fMRI和严谨的聚类与置换分析，为“中尺度神经网络”提供了影像学的金标准。
理论上，则将中尺度组织原则从早期视觉区推广到高级皮层，填补了视觉系统层级结构中的关键空白。
这项工作为理解复杂视觉表征与皮层功能分化提供了新的框架，也展示了高分辨率fMRI解析脑功能细节的巨大潜力。
展望与应用
四个值得关注的方向
结构连接验证：结合示踪、扩散谱或层级fMRI，确认同类MFU间是否存在特定解剖通路。
任务与注意调制：在不同认知任务中，探究同类型MFU耦合强度的动态变化及其与行为表现的关系。
跨物种迁移：在人类FFA、身体区利用超高分辨率fMRI验证“3类MFU+跨半球连通”的共性。
发展与可塑性研究：通过训练、经验或病理状态，观察MFU边界与网络模式的可塑性变化。
这些方向将进一步揭示中尺度网络在视觉感知、社会认知及记忆中的作用，并为人类脑功能成像和计算建模提供新的生理依据。
文章作者信息
第一作者：Qi Zhu
法国巴黎萨克雷大学CEA-INSERM NeuroSpin 认知神经影像单元
Cognitive Neuroimaging Unit, INSERM, CEA, Université Paris-Saclay, NeuroSpin Center, Gif/Yvette, France
共同第一作者：Xiaolian Li
比利时鲁汶大学医学院神经与神经心理生理学实验室 / 鲁汶脑研究所
KU Leuven, Leuven Brain Institute
通讯作者：Qi Zhu，Wim Vanduffel
通讯单位：同上（INSERM/NeuroSpin；KU Leuven & Martinos Center/Harvard Med）。
邮箱：qi.zhu.xy@gmail.com；wim.vanduffel@kuleuven.be。
其他作者：Ivo D. Popivanov；Jonathan R. Polimeni；Rufin Vogels（详见文末作者列表与现工作单位/现任地址）。
期刊与版面：Nature Communications，2025年，卷16：8862；DOI：10.1038/s41467-025-63962-6。接收日期：2025-08-28。
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