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A009 PNAS | 如何把“看向哪里”和“身处哪里”整合为空间表征？

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-06-19 ｜原文链接

认知神经科学前沿文献分享

基本信息

Title: Simultaneous transformations of view and place coding across reference frames in the macaque brain

发表时间: 2026-06-03

发表期刊:PNAS

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引言

当灵长类动物在环境中寻找方向时，并不一定要走到每一个位置才能更新空间判断。眼睛的一次扫视、头部的一次转向，就可能把远处的边界、角落或可见区域纳入当前认知。因此，"自己在哪里"和"正在看向哪里"是两个紧密相关、却不能简单等同的问题：前者指向位置编码，后者更接近空间视野编码；前者常被放在海马空间地图的框架中讨论，后者则牵涉视觉场景、凝视方向和环境参照之间的复杂关系。

以往的空间认知研究很大程度上来自啮齿动物导航实验。海马（hippocampus, HPC）中的位置细胞为理解"动物身处何处"提供了经典模型，但视觉占优势的灵长类动物有着不同的空间采样策略：它们可以通过眼动远距离获取环境信息，而不必完全依赖身体移动。已有灵长类研究报道过空间视野（spatial view, SV）相关反应——神经元会对动物看向环境中的某个区域表现出选择性活动。然而，这类视野编码与传统位置编码之间究竟是同一空间地图的不同侧面，还是两类并行存在的信息流，一直缺少直接证据。

这篇 PNAS 论文把问题推进到了参考系转换的层面。作者关注由后顶叶皮层（posterior parietal cortex, PPC）、压后皮层（retrosplenial cortex, RSC）和海马构成的通路：PPC 通常与自我中心的感觉-运动信息相关，HPC 更常被讨论为环境中心空间表征的核心区域，而 RSC 被视为可能连接这两类参考系的中间环节。真正的技术挑战在于，自然行为中身体位置、头向、眼动方向和可见环境区域高度相关；如果不能同时测量并建模，很难判断神经元究竟在编码"我相对环境在哪里"，还是"我正看向环境中的哪里"。

为此，作者让猕猴在开放竞技场中自由觅食，结合无线神经记录、三维运动捕捉和无线眼动追踪，在同一行为框架下分析多类空间变量。这项研究的核心价值，不只是再次确认某些脑区存在空间编码，而是系统比较了视野编码与位置编码如何在 PPC-RSC-HPC 通路中共存、分化并相互调制，从而为理解灵长类如何由第一人称视觉经验构建更稳定的环境中心空间表征，提供了一条清晰的证据链。

实验设计与方法逻辑

研究对象为 3 只猕猴，包括两只长尾猕猴和一只恒河猴。动物在开放竞技场中自由觅食随机投放的食物颗粒——这一任务保留了自然的身体移动、头部转动和眼动行为，有助于在统计上区分位置、头向、凝视方向和空间视野等彼此关联的变量。作者通过标记点运动捕捉记录 6 自由度头部运动，以无线眼动追踪重建眼动和凝视位置，同时在 PPC、RSC 和 HPC 慢性记录单神经元活动，共获得 1261 个良好分离的神经元。分析层面，作者提取 5 类环境中心变量和 5 类自我中心变量，使用线性-非线性泊松模型（linear–nonlinear Poisson model, LNP）及五折交叉验证来识别哪些变量可以解释神经元放电，并进一步以变量交集、置换检验、活动图相关性、增益调制深度和群体解码来评估不同参考系信息的结合方式。

核心发现

发现一：PPC-RSC-HPC 通路呈现自我中心与环境中心编码的相反梯度

这项研究首先给出的并不是某个单一脑区的局部结论，而是一张通路级别的编码分布图。Figure 1 值得作为入口仔细阅读，因为它同时呈现了实验系统、行为变量定义、记录脑区、示例神经元以及不同脑区的变量选择比例，直接对应论文的核心追问：自我中心输入和环境中心表征是否沿 PPC-RSC-HPC 通路逐级转换。

Figure 1. Opposing gradients between egocentric and allocentric spatial coding along the PPC-RSC-HPC pathway

结果显示，HPC 中最常见的最佳解释变量是空间视野（SV，10.1%），位置（position）次之（5.2%）；RSC 中位置、以自身为中心的竞技场中心（egocentric center, EC）和平移速度更为突出；PPC 则明显偏向自我中心变量。若按所有显著变量统计，SV 在 HPC 最为突出，而五类自我中心变量在 PPC 中最强。Figure 1 传递的核心信息是："看向哪里"和"身处哪里"并非由单一脑区孤立承担，而是在同一条通路中以不同的权重并存。

发现二：RSC 是自我中心与环境中心变量混合编码最强的中间节点

如果 Figure 1 展示了通路两端的编码梯度，那么 Figure 2 则进一步追问：不同参考系的信息是否会在同一神经元层面发生结合。Figure 2 的关键价值在于，它不只是比较单变量和多变量编码的比例，还用变量之间的连接关系呈现了哪些信息更容易被同一神经元共同编码——从而把"脑区差异"推进到了"变量交互"的层面。

Figure 2. Strongest allocentric–egocentric interactions in the RSC

结果显示，RSC 中混合选择性更为常见，多数模型显著的 RSC 神经元表现出环境中心变量与自我中心变量的联合编码；相比之下，HPC 和 PPC 更偏向各自参考系内部的信息组合。更具体地看，RSC 中头部方向（head direction, HD）和凝视方向（gaze direction, GD）常与 EC、平移速度（translational speed, TS）共同出现，其中 HD/GD 与 EC/TS 的结合尤其值得关注。

发现三：RSC 中自我中心空间关系可被凝视方向和头向增益调制

论文随后进一步追问，RSC 的混合编码究竟是多个变量简单叠加放电，还是具有更可解释的计算形态。Figure 3 是这一部分的核心——它展示了 EC 与 GD/HD 的神经元重叠、模型拟合改善、不同方向象限下 EC 活动图的稳定性，以及峰值放电随方向变化的程度。换句话说，这张图不是在说"同一细胞编码多个变量"，而是在检验这些变量如何相互调制。

图10

Figure 3. Gain modulation of egocentric center activity by gaze and head directions in the RSC

作者发现，在同时编码 EC 与 GD 或 HD 的 RSC 神经元中，将 GD 或 HD 加入 EC 模型后，对放电的解释能力明显改善；同时，EC 往往仍是主导变量，方向信号更像是在调节 EC 相关活动的幅度。Figure 3 中，许多神经元在不同凝视方向或头向象限下，EC 活动图的空间场位置大体保持，但峰值放电强度发生改变：EC×GD 神经元有 26/27 被归为 stay neurons，EC×HD 神经元有 15/16 被归为 stay neurons。这一发现意味着，RSC 中的方向信息并不是重新定义"场在哪里"，而是调制"场有多强"——这是一种更接近于增益调制的计算形式。

发现四：HPC 中空间视野与位置编码并行存在，视野反应可从不同位置和方向被激活

在海马中，论文并没有把空间视野简单解释为位置编码的附属品。Figure 4 显示，HPC 内部同时存在位置、头向、凝视方向和空间视野等多类环境中心信息的组合，其中 HD 与位置、GD 与 SV 的组合均能改善模型拟合；在 GD×SV 神经元中，SV 几乎是主导变量，占到 84.8%。这说明视野相关活动与位置相关活动更像是并行存在的空间信息流，而不是同一变量的简单重命名。对于位置×HD 神经元，约一半显示位置场随头向变化而转移，另一半则表现出类似增益调制的保持特征——提示海马位置表征本身也带有方向依赖性。

图11

Figure 4. Parallel view and place coding in the HPC

Figure 5 进一步揭示了 SV 反应的工作方式：101 个 HPC SV 神经元中，30.7% 同时调谐于 GD，多数 SV 神经元可由超过 3 个不同位置簇激活（84/101）。换言之，同一个偏好视野区域可以在不同自我位置和不同方向下触发反应，但放电率会随位置和方向而变化——这赋予了 SV 反应一种"位置不变、强度可调"的特性。

图12

Figure 5. Activation of spatial view responses from different positions and directions

图13

归纳总结和点评

这项研究的突出贡献，在于将灵长类依赖视觉远距离采样环境的特点纳入空间认知框架，并在自由活动条件下同步追踪了眼动、头部运动和神经活动。论文清晰地描绘出 PPC-RSC-HPC 通路中自我中心与环境中心编码的梯度分布，RSC 的混合编码和增益调制特征为参考系转换提供了候选机制，而 HPC 中位置与空间视野信息的并行存在，则促使我们重新思考灵长类海马的编码范畴——它不仅编码"身处何地"，也在编码"看向何处"。整体证据链较为完整，逻辑推进也颇为稳健。值得强调的是，这项研究主要依赖相关性建模、群体解码和活动图分析，尚缺少通路特异性因果干预的直接证据；因此，更恰当的理解是，它提出并有力地支持了一套机制框架，而非最终裁定各脑区的因果分工。

图14