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A064 NC | 大脑的“记忆配给”：猴前额叶如何在有限资源中灵活排队记住一串位置？

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2025-12-01 ｜原文链接

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基本信息：

Title:Flexible Use of Limited Resources for Sequence Working Memory in Macaque Prefrontal Cortex

发表时间：2025.11.24

Journal: Nature Communications

影响因子：16.9

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引言：从“我刚说了什么来着？”聊起

日常生活中，工作记忆的存在感其实非常强：

你在手机上看着一条验证码，转身去电脑上输入；你听别人报地址“虹桥路 168 弄 3 号 401”，在脑子里默念着顺序走到门口；看电影时，刚刚出现的伏笔要在几十分钟后才能被“翻出来”。这些短暂又可以被操作的记忆，就是典型的工作记忆（working memory, WM）。

心理学和神经科学几十年的研究都在强调一个残酷事实：WM 容量非常有限，人类大概也就 3–4 个项目，经典的“神奇的 7±2”已经被大幅下调。但另一方面，WM 又异乎寻常地灵活：你第一次见到一张陌生的脸、第一次听到一个外语句子，依然可以把信息暂时“抓住”，和已有知识组合，做推理或决策。也就是说，WM 一方面像一个容量不大的 U 盘，另一方面又像一块可以随时重写、组合的“白板”。

为了理解这种“有限又灵活”的二元性，理论上出现了两类主流模型：

离散槽位模型（slot model）：假设 WM 里有若干个“固定槽位”，每个槽位可以以固定精度存一个项目，要么记得非常好，要么干脆没记住，相当于“高精度 or 掉线”。
连续资源模型 / 可变精度模型（continuous / variable-precision）：认为 WM 中的“精度”是一份可分割、可流动的资源，可以在不同项目之间灵活分配，项目越多，分到每个项目的资源越少，记得也越糊。

大量行为数据（比如记颜色、记方向的精度如何随项目数变化）更支持**共享资源 + 可变精度**的观点。而在神经层面，人们看到随着 WM 负荷增加，脑成像信号、EEG 振幅或单神经元放电会随之变化，似乎也在暗示“资源”的存在——但都停留在比较粗的层级：整体 BOLD 强度、平均放电率等。

真正难的问题是：

这些“资源”在神经元群体中到底长什么样？
大脑是怎样在多个项目之间合理分配资源，一边保证对新组合的泛化能力，一边尽量减少项目之间互相干扰？
这种分配是静态的“分一块就不动了”，还是和序列中的位置、任务需求一起，动态地调整？

以往的 WM 任务大多用的是“几块色片” “几条线段”这种互不相关的刺激。它们很适合检验基本容量，但不太适合理解大脑如何利用环境结构来帮助记忆 —— 比如我们日常记忆中的“序列”：电话号码、操作步骤、语言中的词序，几乎都带有强烈的顺序结构（temporal structure）。理论上，这种结构恰恰可以作为一种“先验知识（prior）”，帮助大脑合理安排有限的记忆资源。

作者团队此前已经在同一套猴子任务中，提出了一个非常有影响力的概念：

在前额叶的神经活动空间里，不同序列位置（第 1、2、3 个项目）对应着相互分离的低维“秩（rank）子空间”；每个子空间里面再像一个“环形坐标系”一样编码具体的空间位置 —— 这就是所谓的序列工作记忆几何结构（geometry of SWM）。

换句话说，大脑好像提前在前额叶搭建好了几个“抽屉”：

* 抽屉 1：专门放“第一个项目”的信息

* 抽屉 2：放“第二个项目”的信息

* 抽屉 3：放“第三个项目”的信息

每个抽屉内部再用一个环来指示“在六个位置中的哪一个”。这种组合性几何（compositional geometry），既保证了相同“位置秩”的抽屉在不同任务条件（比如不同长度序列）之间可以共享，又减少了彼此之间的干扰。

这一次，作者在之前几何工作的基础上进一步追问：

如果“秩子空间”是大脑事先搭好的先验结构，那么在这个结构之内，有限的 WM 资源到底是怎么“挤一挤、借一借、共享一下”的？

为此，他们设计了长度 1–4 的空间序列复现任务，让猴子记住 1–4 个出现在六边形圆环上的位置，并按顺序用眼跳或触屏复现。在这个过程中，团队同时用双光子钙成像（局部上千个神经元）和高通量电生理（更大范围数百个单位），捕捉前额叶在不同负荷、不同序列位置下的“资源使用轨迹”。

接下来，我们就按“故事线”来拆这篇文章：大脑在记住一串空间位置时，如何在“记得准”（行为收益）和“少用神经元、少互相干扰”（神经成本）之间做计算，最终形成一种资源理性（resource-rational）的平衡。

实验设计与方法逻辑

作者让 4 只猕猴完成一个延迟-序列复现任务（delayed-sequence reproduction task）：屏幕中心有注视点，周围呈六边形排列六个可能位置；每个试次中，依次闪现 1–4 个红色目标，位置不重复，猴子需要在几秒延迟后按顺序用眼跳或触屏复现这些位置。任务长度 4 对猴子来说已接近极限，因此只有一只猴（M1）做了长度 4 的条件，其他猴主要是 1–3 项。

在神经记录上，两只猴子（M1、M2）在 LPFC 植入 GCaMP6s，进行多视野双光子钙成像，获得数千个神经元的慢时间尺度钙信号；另外两只猴子（M3、M4）使用 157 通道电极微驱系统记录单 / 多unit放电，覆盖更大范围的前额叶皮层。分析中聚焦于延迟末期（“go” 信号前 0.5–1 s）的活动，因为此时猴子必须在没有视觉线索的情况下维持整个序列。

为了把“项的位置”和“在序列中的秩”从神经活动中拆开，作者对每个神经元的延迟活动做线性回归，把空间位置、序列秩、序列长度等变量纳入同一个模型，从中抽取出分别反映这些变量的回归系数。随后，他们把所有神经元的系数拼接成高维向量，分别对每个长度下的每个秩（如 L2-R1、L2-R2）做主成分分析（PCA），得到秩子空间（rank subspace），在这些子空间内，六个位置形成一个“环”。在此基础上，作者定义了两个关键指标：

环的大小（ring size）：在子空间中的向量范数，代表该秩下位置编码的信号强度；
子空间之间的方差解释比（VAF ratio）和交叉解码性能，用来量化不同秩子空间之间的“正交程度”和跨长度的“重合程度”。

接着，他们进一步把每个神经元的“轴”投影到这些秩子空间中，得到在每个秩子空间里的信号强度 Aᵣ和偏好角度 φᵣ，构造出了单神经元层面的“资源地图”，并定义了神经元-子空间强度指数（neuron-to-subspace strength, NSS）以及秩之间偏好差（φ_diff），用来区分“在不同秩上是否共享或分离资源”。最后通过模拟、相关分析和空间定位（宏观电极位置 vs 微观成像 FOV），系统地回答资源如何在秩、长度和皮层空间中流动。

图10

核心发现

一、行为层面：精度随长度连续下降，支持共享资源而非固定槽位

猴子记住空间序列时，随序列长度增加，不论第几个位置，正确率和精度都平滑下降，并且出现典型的序号交换错误模式，整体行为符合“共享资源 + 容量上限”的连续资源模型。

图11

Fig. 1 | Task paradigm, behavior, and recordings.

图 1b–d 用直观的曲线总结了行为表现：

* 在任何给定长度下，第 1 个项目（Rank 1）的记忆最准确，之后随秩增加正确率下降，误差分布变宽，呈现典型的首因效应（primacy effect）；

* 在每个秩上，随着长度从 1 增加到 3（和 4），正确率显著下降，位置回忆的方差显著上升。统计分析表明，无论是正确率还是精度，长度和秩都有显著主效应。

作者进一步用混合模型（mixture model）把错误拆解为“目标附近的高斯误差”和“完全非目标响应（猜测或报成别的位置）”，结果显示：随着项目数增加，主要变化来自为每个项目分配的资源减少导致的精度下降，而非简单的“更多猜测”。对 Rank 1 项目，精度和长度之间还能很好地用幂律关系拟合，进一步呼应可变精度模型。

图 1e 则揭示了另一个重要现象：序号交换（transposition）错误。当猴子把某个项目报在错误的顺位时，错误多发生在相邻秩之间（比如把第 2 个和第 3 个调换），且随着序号增加，这种交换错误显著增多；长度 4 的错误模式与长度 3 类似，说明第 4 个项目已经几乎混进噪声和邻近秩的干扰当中。

这些行为结果一起构成了一个非常清晰的图景：

工作记忆中并不存在“每个项目一个质量相同的槽位”，否则每个位置的精度应该在容量内保持一致；

相反，更符合一份总资源在项目之间分配的图景——项目越多，分到每个项目的精度越低，尤其是序列后半段的项目易受到前面项目的干扰，呈现出明显的交换错误。这为后续用神经几何去解释“资源”提供了坚实的行为基础。

二、群体几何：秩子空间环越小，记忆越模糊；子空间重叠导致秩交换

在前额叶神经群体中，每个序列位置对应一个低维“环形”子空间，环的大小精确预测该位置的行为精度，而不同秩子空间之间的“重叠”则预示着序号交换错误的多少，直接把几何结构与行为资源联系起来。

图12

图13

Fig. 2 | Geometrical representation of SWM in PFC neural states

图 2（第 5 页）是本文最核心的几何结果之一。作者把所有神经元在延迟期的回归系数按“长度 × 秩 × 位置”组合成 36 个高维向量，并对每个“长度-秩组合”（比如 L3-R2）做 PCA，得到二维秩子空间。图 2a 中每个小图就是一个子空间，六个点构成一个“环”，颜色对应六个空间位置。我们可以看到，随着长度增加，同一秩下的环逐渐变小，而不同秩在同一长度下的环大致保持大小差异。

图 2b–c 用交叉解码来量化子空间之间的几何关系：* 在同一长度内，用 Rank 1 的数据训练位置解码器，用 Rank 2 或 Rank 3 的数据测试，表现接近随机，说明不同秩子空间在神经空间里近似正交（互不重叠）；* 而对同一秩跨长度（比如 Rank 1 的 L1 vs L2 vs L3），交叉解码性能非常高，且方差解释比（VAF）也大，表明同一秩在不同长度条件下占据几乎相同的子空间，体现出很强的跨负荷泛化能力。

更精彩的是图 2d–e：作者把每个“猴 × 长度 × 秩”的环大小（ring size）与行为上的正确率和位置误差标准差（S.D.）做了回归：* 环越大，正确率越高；* 环越大，误差标准差越小。两者都呈现出高度显著且方向正确的线性关系，说明子空间环的半径可以看成那一秩上“分到的资源多少”。

图 2f–g 进一步从信息论角度出发：* 通过解码器性能估计神经活动中关于序列位置的互信息，发现信息量随长度增加先上升（从 1 到 2、3 项增加），随后趋于饱和，与行为中信息量的变化趋势高度一致；* 神经互信息和行为互信息之间也呈显著正相关，说明前额叶这套几何编码确实承载了动物在任务中可用的信息。

最后，图 2h 关联了子空间之间的干扰和行为中的秩交换错误：两个秩子空间之间的 VAF 越大（越不正交、重叠越多），行为中这两个秩之间的交换错误率就越高。换句话说，子空间几何的“非正交性”就是秩干扰的神经学来源。

整合起来，这一组结果把“资源模型”从抽象的说法落到了实实在在的几何变量上：

环大小 = 某个位置被分配到的资源量；
子空间之间的正交程度 = 不同序列位置之间互相干扰的程度。

三、单神经元资源：在“共享调谐”和“调谐平移”之间切换

单个前额叶神经元的“资源”不仅体现在它在某个秩子空间中的信号强度，还体现在它能否在不同秩之间“共享同一偏好”或“转移偏好”，从而既保证跨长度泛化，又避免序列内部干扰。

图14

图15

Fig. 3 | Single neural basis of compositionality.

图 3（第 6 页）将前面的群体几何拆解到单神经元层面。作者先把每个神经元的“轴”投影到不同的秩子空间中，在每个子空间里拟合一个以位置为横轴的调谐曲线。调谐曲线的标准差定义为该神经元在该秩上的信号强度 Aᵣ，曲线的相位则对应偏好位置 φᵣ。

接着，他们定义了两个关键指标：

NSS（neuron-to-subspace strength）：对两个秩子空间（比如 Rank 1 vs Rank 2）比较同一神经元的信号强度，NSS 接近 +1 或 -1 表示这个神经元几乎只服务其中一个秩（不重叠 / disjoint neuron），接近 0 则表示它对两个秩都有贡献（重叠 / overlapping neuron）。

φ_diff：对那些在两个秩上都有一定信号的神经元（overlapping），比较偏好位置的差值。如果 φ_diff < 30°，就算作共享调谐（shared tuning）；φ_diff 较大则是偏好平移（shifted tuning）。

图 3f–i 汇总了跨秩和跨长度的 NSS 与 φ_diff 分布：

* 在同一长度的不同秩之间（图 3f）：NSS 分布偏向两端，说明大量神经元是“只服务某一秩”的 disjoint neuron；而少数 overlapping neuron 的 φ_diff 倾向于接近均匀分布，意味着这些重叠神经元在不同秩上往往会换一个偏好位置来编码新项目，从而减少干扰。

* 在同一秩跨不同长度之间（图 3h）：NSS 分布集中在 0 附近，表明多数神经元在不同长度条件下都是 overlapping；同时 φ_diff 强烈偏向 0° 附近，说明这些神经元在不同长度下保持共享调谐 —— 这正是跨负荷泛化的基础。

作者进一步构建了一个包含 1000 个“人工神经元”的模拟模型，让信号强度 Aᵣ服从 Weibull 或对数正态分布，偏好 φᵣ服从均匀分布，然后系统扫描不同 NSS 和 φ_diff 组合，观察跨秩解码性能。结果如图 3j–l 所示：

* 若想实现跨条件泛化，需要子空间之间有较多 overlapping neuron 且这些 neuron 在不同条件下共享调谐（小 φ_diff）；

* 若想实现子空间正交（减少干扰），则只要有足够的 disjoint neuron 或者即便重叠但偏好随机平移（φ_diff 接近均匀）也可以。

把这些和真实数据标在同一参数空间中，可以看出前额叶采取了一种混合策略：

* 跨长度：大量 overlapping + shared tuning，保证“第几个位置”的编码在不同长度任务里保持一致；

* 序列内部不同秩：更多 disjoint 和 shifted tuning，避免项目之间混淆。

这就把“资源”从抽象的“放电量”拓展为包含“放电强度 + 调谐位置”双维度的几何资源：前额叶可以通过调节一个神经元“给哪几个秩贡献多一点”和“在不同秩上偏好哪个位置”，来灵活重用或隔离其资源。

四、资源动态与容量极限：回收利用 vs 几何崩溃

当需要记的项目从 1 个逐步增加到接近容量上限时，前额叶倾向于优先“回收利用”早期项目的神经元，而非大规模招募新神经元；在资源不足时，泛化与正交性之间的平衡被打破，后几个项目的环形几何结构塌陷，对应行为上“记不住了”的时刻。

图16

Fig. 4 | Dynamics of compositionality in SWM with increased length.

图 4a–b 先提出了两种极端策略：

*Recruit（招募）：为新项目招募全新的神经元编码；

* Recycle（回收）：尽可能重用已经在编码早期项目的神经元，只调整它们的信号强度与偏好。

实际数据表明，前额叶明显偏向后者：在长度 3 的序列中，约 88% 编码 Rank 1 的神经元会被回收用来编码之后的项目，Rank 2 的回收率更高（95%），真正意义上的“新神经元”不到 5%。图 4c 给出了一个具体例子：同一个神经元在短序列中强烈偏好某个位置作为 Rank 1，但在更长序列中会降低对早期项目的响应，并把一部分响应“挪”给后面项目的位置。

作者把不同条件分为资源宽裕（early）、资源紧张（late）和超容量（saturated）三类，对 NSS 和 φ_diff 的相关结构做了细致比较（图 4d–q）：

* 在 early 阶段（比如比较 L1-R1 vs L2-R1，L2-R1 vs L2-R2），跨长度的一致性（generalization）与跨秩的正交性可以同时维持：

* Rank 1 在不同长度下通过 overlapping + shared tuning 保持稳定；

* Rank 1 与 Rank 2 之间则通过 disjoint + shifted tuning 来减少干扰。此时，负责回收利用的神经元在“跨长度 NSS”和“跨秩 NSS”之间已经表现出一定的负相关，说明泛化与正交性之间存在潜在竞争，但还不太严重。

* 在 late 阶段（比如 L2-R2 vs L3-R2，L3-R2 vs L3-R3），资源开始吃紧：

* 跨长度的 overlapping neuron 比例略有下降，但仍然保持较高水平，以保证基本的秩泛化；

* 同时，跨秩之间很难再保持高度 disjoint，大量神经元被迫在多个秩之间共享，且 φ_diff 和 NSS 的负相关显著增强，表明同一批神经元在“保持跨长度稳定”和“在秩之间平移编码新项目”之间进行艰难的权衡。

当序列长度进一步增加到 4（saturated 条件），行为上第 4 个项目几乎接近随机、且严重干扰第 3 个项目。神经几何上，如文中对长度 4 的分析所示，Rank 3 和 Rank 4 的环几乎看不见，环大小显著小于短序列中相应秩的环；跨长度和跨秩的几何关系也变得杂乱无章：

* 跨长度上，overlapping neuron 的比例明显下降，φ_diff 分布向“随机”靠拢，说明泛化结构开始崩塌；

* 跨秩上，反而出现“半随机重叠 + 随机调谐”的情况，导致项目之间难以区分。

图17

Fig. 5 | Anatomical organization of the compositional code in the LPFC.

图 5 则从空间维度上补充了一个有趣细节：

* 共享资源（overlapping neuron）在 LPFC 的局部尺度上并没有显著的空间聚类，且其信号强度和偏好位置的空间分布在不同长度条件下高度相关，说明泛化结构在空间上也保持稳定；

* 专用资源（disjoint neuron）则在宏观电极尺度上呈现从腹侧向背侧（内侧）“迁移”的趋势：越靠后的秩，其主要 disjoint neuron 越偏向 LPFC 的内侧 / 背侧区域，仿佛序列在大脑表面“向上爬”。

这意味着，大脑在空间上也采用了“共享结构 + 渐进分离”的策略：共享资源几乎遍布前额叶，保证泛化；而为避免干扰而招募的专用神经元则逐步向特定区域偏移，为后续项目腾出相对独立的“地盘”。

图18

结论与研究意义

几何化的资源理性工作记忆

这篇工作从行为（容量上限、精度下降、序号交换）出发，一直追踪到前额叶群体几何和单神经元调谐，完成了一个非常完整的故事闭环：

行为层面，猴子在空间序列任务中的表现几乎是典型的人类 WM 行为复制：容量约 3 个，项目越多精度越降，序列中后项更易被干扰。

群体层面，LPFC 中存在一套结构化的秩子空间几何——不同秩近似正交，同一秩跨长度高度重合。环大小 / 几何结构可以定量预测行为精度和错误类型，把“资源多少”和“干扰多少”直接映射为几何量。

单神经元层面，资源不再只是“谁放电多”，而是“谁在什么秩上为哪些位置放电、偏好是否平移”。通过在 overlapping / disjoint 以及 shared / shifted tuning 之间切换，单神经元可以同时服务于泛化与正交，实现一种灵活的组合式编码（compositional code）。

动态层面，前额叶采取一种“能回收就不招新”的资源理性策略：在有限的总资源约束下尽量重用已有神经元，随着项目增加逐步牺牲部分正交性与泛化，最终在容量上限处几何结构崩塌、行为精度骤降。

从理论意义上看，这项工作给“资源理性（resource-rationality）”提供了一个非常具体的神经实现：

* 大脑并非“追求无限精度”，而是在既定成本（总神经活动、网络结构）下，通过几何结构与神经元调谐的灵活配置，在行为收益（精度和容量）与神经成本（活动量、干扰）之间做最优折中。

* 这种基于几何的组合性编码不仅适用于空间序列，也很可能是语言、音乐、数学等“序列化高级认知”背后的通用机制。

图19