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A073 大脑自带“计时器”！最新Nature子刊揭示：即便“发呆”“躺平”，你的海马体也在悄悄记录时间的流逝

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2025-10-13 ｜原文链接

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基本信息

Title:The intrinsic time tracker: temporal context is embedded in entorhinal and hippocampal functional connectivity patterns

发表时间：2025.10.3

Journal：Nature Communications

影响因子：15.7

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引言：大脑如何追踪流逝的时光？

古希腊哲学家赫拉克利特曾言：“人不能两次踏入同一条河流，因为奔流不息的河水已非昨日之水，涉水而过的人也非昨日之人”。这句充满智慧的箴言，精准地捕捉了人类一种最基本、最深刻的体验：时间如奔流不息的长河，永不停歇，世界万物与我们自身都在恒常的变化之中。

这种对时间流逝的感知，后来被心理学之父威廉·詹姆斯称为“意识流”（stream of consciousness），他将其比喻为一条思想与体验的河流，在其中，过去的余音未散，未来的序曲已然奏响，共同构成了我们连续不断的精神世界。然而，一个困扰了哲学家与科学家数百年的问题随之而来：我们这种主观、连续的时间体验，其物质基础究竟是什么？我们的大脑，这部由神经元构成的精密生物机器，是如何产生出对时间流逝的感知的？

现代神经科学的研究早已将目光锁定在大脑的内侧颞叶（medial temporal lobe），特别是其中的海马体（hippocampus, HPC）和内嗅皮层（entorhinal cortex, EC）。这片区域被誉为大脑的“记忆中枢”，它对于形成我们个人的、带有自传性质的情景记忆（episodic memory）至关重要——这些记忆总是与特定的时间（when）、地点（where）和事件内容（what）紧密相连。

科学家们已经发现，当我们在经历事件或回忆过去时，这些脑区的神经元会以特定的方式被激活。但一个更深层次的谜题依然悬而未决：当我们什么也不做，只是静静地“躺平”休息时，大脑的这些区域在做什么？难道大脑的时间感应只有在我们需要记忆或回忆时才“开机”吗？还是说，在大脑深处，存在一个更底层的、永不停歇的“时间追踪器”，即使在我们意识不到的时候，它也在持续不断地、自发地记录着时间的流逝？一篇发表在《自然·通讯》（Nature Communications）上的重磅研究，为我们揭开了这个谜题的一角。

省流总结

对于时间紧张的读者，我们为你准备了这份核心发现的快速概览：

内在时间追踪器：科学家首次发现，大脑的记忆中枢——海马体（HPC）和内嗅皮层（EC）——即使在我们“躺平”休息、没有任何任务的情况下，也在自发地、持续地追踪客观时间的流逝。
神经“漂移”印记：这种时间追踪并非通过某个“时钟”神经元的滴答作响，而是通过一种缓慢的“神经漂移”（neural drift）来实现的。随着两次扫描之间的时间间隔变长，这些脑区的全脑功能连接模式会变得越来越不相似，仿佛为每一个时间点都创造了一个独一无二的神经“指纹”。
功能分区专化：这种时间追踪功能并非在整个记忆中枢均匀分布，而是在海马体的前部（anterior HPC）和内嗅皮层的前外侧部（anterolateral EC）表现得尤为强烈，这揭示了大脑内部存在着精细的功能分工，专门处理不同尺度的时间信息。
记忆“时间戳”的基石：研究者推测，这种内在的、持续变化的背景时间信号，可能正是我们大脑为个人经历（即情景记忆）打上“时间戳”的神经基础，它构建了一个动态的时间坐标系，帮助我们整理和串联起一生中无数的记忆片段，形成连贯的生命时间线。

研究背景与动机

为记忆打上“时间戳”的神秘脑区

要理解这项研究的突破性，我们首先需要回顾一下大脑如何处理时间和空间。情景记忆的核心，在于将事件的“内容”、“地点”和“时间”三大要素无缝地绑定在一起。几十年来，科学家们在理解“地点”的神经编码上取得了辉煌的成就。

2014年诺贝尔生理学或医学奖的成果之一，就是发现了海马体中的“位置细胞”（place cells）。当动物（包括人类）处于环境中的特定位置时，相应的位置细胞就会被激活，这些细胞共同构成了一幅大脑内部的“认知地图”，让我们得以导航和记忆空间位置。

受此启发，科学家们开始寻找与之对应的“时间细胞”（time cells）。近年来，他们终于在海马体和内嗅皮层中发现了这类神经元。在一个有明确时间结构的任务中（例如，让小鼠在跑步机上跑固定的一段时间），不同的“时间细胞”会像接力赛一样，在特定的时间点依次被激活。这些细胞的序列性放电，有效地编码了在一个具体事件内部的时间流逝。

然而，以往所有的研究都有一个共同点：它们都是在“任务诱发”（task-evoked）的状态下进行的。换言之，我们只知道当大脑被要求去处理时间信息时，它是如何工作的。但这引出了一个更根本的问题，正如该论文引言中所指出的：大脑是否会在没有任何外部任务指令、处于完全自发、静息的状态下，持续追踪着客观时间的缓慢流逝，比如一天天、一周周的过去？这正是当前研究试图填补的关键空白。

这项研究的动机背后，隐藏着一个对记忆本质的深刻洞见。传统的记忆模型常常将记忆的神经表征视为一个相对稳定的“快照”。但越来越多的证据表明，神经编码是动态的、不断演化的，即存在“表征漂移”（representational drift）现象。这项新研究大胆地提出了一个颠覆性的假设：这种看似“不稳定”的神经漂移，或许并非系统中的“噪音”或“缺陷”，而是一种被大脑巧妙利用的功能性信号。换言之，大脑可能正是利用了其自身神经模式不可避免的、缓慢的、持续的变化，作为记录时间流逝的内在机制。这个曾经被认为是神经系统“bug”的不稳定性，或许恰恰是实现时间追踪功能的关键“feature”。

研究问题

休息时的大脑，是否也在默默“计时”？

基于上述背景，研究团队提出了一系列清晰而环环相扣的核心科学问题，旨在系统性地探究大脑内在的时间追踪机制。这些问题直接构成了本研究的假设框架：

核心问题：在没有任何特定任务、被试处于静息状态下，海马体（HPC）和内嗅皮层（EC）的自发神经活动模式，是否会随着客观时间的推移（长达30天）而发生系统性的改变？具体来说，两次fMRI扫描之间的时间间隔越长，它们的全脑静息态功能连接模式的相似性是否会随之降低？
功能梯度问题：如果这种“时间漂移”现象确实存在，它是否在这些脑区内部表现出功能梯度？也就是说，这种效应在被认为处理更宏观、更概括性信息的海马体前部（aHPC）是否比处理更精细信息的后部（pHPC）更强？同样地，在内嗅皮层的前外侧部（alEC）是否比后内侧部（pmEC）更为显著？
特异性问题：这种时间漂移效应是否是海马体和内嗅皮层这两个记忆核心区域所特有的？在排除了其他可能随时间变化的混淆因素（如每日的情绪波动、激素水平变化以及扫描时的头部运动差异）之后，这种效应是否依然稳健存在？

实验设计

连续30天扫描同一个大脑，科学家发现了什么？

为了回答这些极具挑战性的问题，研究者采用了一种前沿且强大的研究范式——“密集采样”（dense-sampling），这也被称为“精准神经科学”（precision neuroscience）。与传统fMRI研究招募大量被试、每人只扫描一次的模式不同，密集采样反其道而行之：它聚焦于少数几位被试（本研究为2位，一男一女），但在很长一段时间内（连续30天，每天扫描）对他们进行高频次的数据采集。

这种方法的优势是巨大的。通过在同一个体上积累海量数据，研究者能够以极高的信噪比和统计效力，绘制出该个体大脑功能网络的精细图谱，并捕捉到那些在传统组平均研究中会被个体差异“稀释”掉的微弱而关键的信号。著名的“MyConnectome”项目就是密集采样方法的典范，它通过对一位科学家进行长达一年多的持续扫描，揭示了人脑连接组的动态变化。

Fig. 1 | Experimental procedure and calculation of temporal drift scores

本研究的分析流程可以被拆解为三个直观的步骤，其精髓在于将大脑复杂的动态活动转化为可量化的时间漂移指标：

绘制每日“连接指纹”：在每一天的静息态fMRI扫描中，研究者首先选定一个“种子点”脑区（例如，整个海马体）。然后，他们计算该种子点脑区的时间信号与全脑每一个微小单元（体素）信号之间的相关性。这样，他们就为这一天的海马体绘制出了一幅独一无二的全脑功能连接图谱——这就像是该脑区在当天与其他所有脑区“通话模式”的一张快照，或可称之为“连接指纹”。
比较“指纹”相似度：接下来，研究者将这30天中任意两天的“连接指纹”进行配对比较（例如，第1天 vs 第2天，第1天 vs 第3天，……，第29天 vs 第30天）。他们使用皮尔逊相关系数来计算每一对“指纹”之间的相似度。相似度越高，说明这两天该脑区的全脑连接模式越接近。
计算“时间漂移分数”：这是最关键的一步。研究者将所有配对的“指纹”相似度分数，与它们对应的时间间隔（例如，第1天和第3天间隔2天）进行相关性分析。如果他们的假设成立，那么随着时间间隔的增加，连接模式的相似度应该会下降，呈现出一种负相关关系。这个负相关的强度（即相关系数r值）就被定义为“时间漂移分数”（temporal drift score）。一个越负的分数，代表着时间漂移的效应越强。

为了确保研究的严谨性，团队还设置了周密的控制措施。首先，他们选取了两个控制脑区——主要运动皮层（M1）和旁边的周嗅皮层（PRC），这两个区域通常不被认为在长时程的时间记忆中扮演核心角色。其次，他们在每次扫描前都收集了被试的情绪问卷、激素水平（如雌二醇、孕酮、睾酮等）样本，并记录了扫描中的头部运动数据。通过多元回归分析，他们能够精确地剥离这些混淆变量的影响，从而检验观察到的时间漂移是否真正源于时间的流逝本身。

这种设计思路的精妙之处在于，它不再局限于观察单个脑区激活的“亮点”，而是转向了审视大脑作为一个整体的、系统层面的动态变化。研究者探究的不是“海马体的活动随时间变化”，而是一个更深刻的命题：“作为记忆中枢的海马体，其与整个大脑的通讯模式，是如何随着一天天的过去而系统性地、缓慢地重塑自身的。”这种全脑连接模式的持续重构，正是时间流逝在大脑中留下的独特印记。

图10

核心发现

通过对海量数据的精细分析，研究团队获得了一系列支持其核心假设的重大发现，系统性地揭示了大脑内在时间追踪器的存在及其工作原理。

发现一：大脑的内在时钟真实存在

研究最核心的发现是，在两位被试中，内嗅皮层（EC）和海马体（HPC）的全脑功能连接模式相似性，与扫描会话之间的时间间隔，均呈现出显著且稳健的负相关关系。简而言之，两次扫描相隔的时间越久，这两个记忆核心脑区的神经“指纹”就变得越不相同。这一结果为“大脑在静息状态下存在一种自发的、缓慢漂移的时间神经信号”这一假说，提供了首个直接的人类影像学证据。

图11

Fig. 2 | EC- and HPC-whole-brain resting connectivity patterns drift over time

发现二：时间追踪功能存在精细的梯度分工

这种时间漂移效应并非铁板一块，而是在脑区内部存在着精细的功能梯度。通过对海马体进行逐个体素的精细分析，研究者发现了一条清晰的从前到后（anterior-to-posterior）的梯度：海马体前部（aHPC）的时间漂移效应显著强于后部（pHPC）。同样，在内嗅皮层中，漂移效应在前外侧部（alEC）也显著强于后内侧部（pmEC）。

这一发现与大量先前的研究不谋而合。神经科学界普遍认为，海马体前部和内嗅皮层前外侧部更侧重于处理宏观的、概括性的、长时程的背景信息，而海马体后部则更专注于处理精细的、高分辨率的细节信息。例如，已有研究表明，aHPC在表征长达数月、跨越几十公里的自传体记忆时扮演关键角色。因此，本次研究发现aHPC和alEC是内在时间追踪的“主力军”，这完美地契合了它们在记忆系统中的功能定位。

图12

Fig. 3 | A gradient of strength of temporal drifting along the hippocampal longitudinal axis

发现三：时间追踪具有高度特异性且不受混淆因素干扰

为了验证这种效应的特异性，研究者将其与两个控制脑区进行了比较。结果显示，aHPC和alEC的时间漂移分数显著强于主要运动皮层（M1）和周嗅皮层（PRC）。

更具说服力的是，当研究者在统计模型中排除了情绪、激素水平和头部运动这些混淆变量的影响后，aHPC和EC与时间流逝之间的显著关系依然存在。相比之下，控制脑区中原本微弱的漂移效应在排除这些干扰后便消失了，这表明控制脑区的微弱变化可能更多地是由激素波动等因素驱动，而非时间本身。这一系列严格的控制分析，有力地证明了研究发现的过程特异性（process-specificity）。

图13

Fig. 4 | Temporal drift strength differs between EC subregions

发现四：时间的印记由多个大脑网络协同“书写”

时间漂移并非由HPC/EC与大脑所有区域的连接变化平均贡献，而是由特定的几个大脑网络“乐团”主导的。研究发现，这种漂移主要源于HPC/EC与默认网络（Default Mode Network, DMN）以及视觉网络（Visual Network）之间连接模式的改变。默认网络是当大脑处于“离线”状态（如走神、回忆过去、畅想未来）时最为活跃的脑网络，与我们的自我意识和情景记忆提取密切相关。这一发现将抽象的内在时间信号与我们持续的内心叙事和感觉经验紧密地联系在了一起。

图14

Fig. 5 | EC and aHPC time-dependent pattern changes were driven by specific networks

图15

编辑部观点

这项研究的意义远远超出了对大脑特定功能的揭示，它为我们理解时间、记忆乃至意识的本质提供了全新的视角。

为“时间之河”找到了神经基础

首先，这项研究为赫拉克利特和威廉·詹姆斯的哲学与心理学洞见，提供了一个坚实的神经生物学机制。大脑中这种内在的、自发的、缓慢的神经模式漂移，正是确保我们“无法两次踏入同一条河流”的生理基础。它不再是一个抽象的比喻，而是一个可以被测量和量化的生物学过程。这种持续的变化，可能是我们体验到时间连续流逝的主观感受的物理根源。

构建我们人生的记忆“脚手架”

其次，这个“内在时间追踪器”对于我们如何构建记忆至关重要。它可能提供了一个动态变化的背景“脚手架”（scaffold），所有离散的、具体的事件记忆都可以被“锚定”在这个脚手架上。因为这个背景信号在不断变化，所以今天早晨编码的记忆和昨天早晨编码的记忆，会被自然地关联到两个截然不同的神经背景上。这就像是为每一段记忆都打上了一个独一无二的、隐含的“时间戳”，帮助大脑将海量的记忆在时间线上有序地组织起来，避免混淆。这正是我们能够进行“精神时间旅行”（mental time travel）——即回顾过去、展望未来的基础。研究发现漂移最强的aHPC，恰恰也是负责长时程自传体记忆的核心区域，这进一步强化了二者之间的联系。

“精准神经科学”方法的胜利

再者，这项研究是“精准神经科学”方法论的一次华丽展示。像“神经漂移”这样微弱而缓慢的信号，在传统的组平均研究中几乎不可能被发现，因为它会被不同个体之间巨大的脑功能差异所掩盖。正是通过对个体进行长时间、高密度的追踪，研究者才得以从“噪音”中提炼出这一根本性的脑功能原理。这标志着神经科学研究范式正从寻求“普遍规律”向着理解“个体动态”进行重要转变。

未来的展望与临床启示

最后，这项发现为未来的研究开辟了广阔的新天地。一个悬而未决的问题是：这种在静息状态下自发的时间漂移，与在任务状态下高度结构化的“时间细胞”活动之间，究竟是何关系？前者是否为后者提供了运作的底层时间坐标系？此外，这种内在漂移的速度是否与个体的记忆能力相关？

更重要的是其潜在的临床价值。许多精神疾病的核心症状都与时间感的扭曲有关。例如，抑郁症患者常常感到时间停滞、度日如年，而精神分裂症患者则可能体验到时间的碎片化和错乱感。这些令人痛苦的主观体验，其神经根源是否就在于“内在时间追踪器”的功能失调？未来的研究可以利用本研究的方法，去探究这些患者群体的神经漂移速率是否异常，这不仅可能揭示这些疾病的深层病理，甚至有望为临床诊断和治疗提供全新的生物学标记。

归根结底，这项研究最深刻的启示在于，它揭示了大脑的时间感并非一个孤立、抽象的“时钟”。驱动这种时间漂移的，恰恰是与我们内心叙事（默认网络）和感觉经验（视觉网络）相关的脑网络。这意味着，即使在“休息”时，我们的大脑也从未真正停止，我们的内心世界总在不断地思考和感知。因此，大脑的“内在时间追踪器”并非一个在真空中滴答作响的节拍器，而是一个鲜活的、与我们意识体验融为一体的动态过程。对大脑而言，时间的流逝，或许就是我们持续不断的思想与感知的积累与沉淀。这巧妙地将时间、记忆和意识这三个生命中最核心的谜题，统一在了一个优雅的神经框架之下。

图16

Author information

第一作者: Jingyi Wang

Department of Psychological & Brain Sciences, University of California, Santa Barbara, Santa Barbara, CA, USA.

美国加利福尼亚州，加州大学圣塔芭芭拉分校心理与脑科学系

通讯作者:Regina C. Lapate

Department of Psychological & Brain Sciences, University of California, Santa Barbara, Santa Barbara, CA, USA.

美国加利福尼亚州，加州大学圣塔芭芭拉分校心理与脑科学系

图17

Abstract

Changes in task-evoked activity in the entorhinal cortex (EC) and hippocampus have been shown to track changes in temporal context at short and long timescales. However, whether spontaneous changes in EC and hippocampal neural signals—in the absence of task demands—likewise reflect the passage of time remains unknown. Here, we leveraged a dense-sampling study in which two individuals underwent daily resting-state fMRI for 30 days. Similarity in EC- and anterior hippocampal-whole-brain resting connectivity patterns was negatively correlated with the time interval between sessions, suggesting a spontaneous, slow-drifting neural signature of time. These changes could not be explained by other time-varying factors (including session-wise changes in mood, hormones, or motion). Hippocampal connectivity temporal drifts followed an anterior-to-posterior gradient, and anterolateral EC showed stronger temporal drift than posteromedial EC. Finally, posterior networks (including visual and default mode) primarily drove drifts in EC- and hippocampal-whole-brain connectivity over time. Collectively, these findings reveal a resting-state connectivity signature that reflects the passage of time in the absence of task demands and follows a functional gradient along the longitudinal axis of the hippocampus.

图18

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图19

本文解读基于：The intrinsic time tracker: temporal context is embedded in entorhinal and hippocampal functional connectivity patterns，Doi: 10.1038/s41467-025-63633-6。核心图表、方法细节、统计结果与讨论见原文及其拓展数据。点击左下角 “阅读原文” 可跳转到论文源网站界面。

分享人：饭哥

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

图20