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A053 PNAS | 大脑“表征漂移”不是在乱漂：赫布学习帮你稳住功能

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-02-14 ｜原文链接

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基本信息：

Title:Representational drift reflects ongoing balancing of stochastic changes by Hebbian learning

发表时间：2026.1.29

Journal: PNAS

影响因子：9.1

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引言

同一段熟悉的旋律、同一个常听的提示音，按理说我们每天听到时“感觉都差不多”。但在神经科学里，一个越来越扎眼的事实是：哪怕环境和行为很稳定，神经元对同一刺激的反应模式也会在数天尺度上不断改写，这就是“表征漂移（representational drift）”。它像是一支队伍的阵型在缓慢变形：整体还能打配合，但每个队员站位并不固定。

问题来了：如果表征一直漂，系统怎么还保持稳定知觉与行为？这种漂移到底是“学习在持续写入”（Hebbian-like plasticity，活动依赖的联结强化），还是“突触在自发波动”（stochastic synaptic processes，活动无关的随机变化），或者两者共同作用？

这篇文章选择了一个非常适合拆解机制的读数：信号相关（signal correlation）与噪声相关（noise correlation）。前者近似反映两细胞对刺激的调谐相似性（tuning similarity），后者反映去除刺激平均反应后的共享波动，可被视作“有效连接（effective connectivity）”的代理。

作者用小鼠听觉皮层（auditory cortex）长期双光子钙成像，跨多天追踪同一批细胞，问一个尖锐的问题：如果赫布式共激活真的在改写连接，那么“信号相关高的细胞对”，是否会在未来表现出更高/更稳定的噪声相关？

实验设计与方法逻辑

作者在稳定听觉刺激条件下，对成像（4次成像、间隔2天，并在第2与第3次之间插入听觉线索恐惧条件化）。他们用每个刺激的跨试次中位数反应计算信号相关（Fig.1D–F），再将单试次反应减去该刺激的中位数得到残差并计算噪声相关（Fig.1G–I），随后用分箱、预测指数（prediction index）与相关稳定性（Spearman rank stability）评估“当日信号相关→次日噪声相关”的方向性，并用线性复发网络模型把“赫布样可塑性+随机漂移”作为最小机制进行对照验证（Fig.6）。

Fig. 1. Experimental data and estimation of signal and noise correlations.

核心发现

相关性分布看似稳定，但细胞对在持续“洗牌”

作者先从群体层面建立“漂移不等于失控”的基线：无论是信号相关（signal correlation）还是噪声相关（noise correlation），它们在不同天的整体分布形状都很接近（Fig.2A、2D），说明网络在统计意义上维持一种稳态外观。但把细胞对按第1天相关强弱分组后再追踪，会看到非常系统的重排：高相关组在之后变低、低相关组变高，整体都朝“总体分布中心”回归（Fig.2B–C、2E–F）。这组图之所以关键，是因为它同时回答了两件事：漂移是真实存在的（单对细胞对相关关系在变），但又不是随机散掉（变化方向呈现一致的回归趋势），提示背后可能存在持续的“平衡机制”在抵消无序波动。

Fig. 2. Signal and noise correlations are in a highly volatile state.

信号相关能提前“预告”噪声相关：出现时间箭头

论文最有说服力的证据来自方向性：作者在同一天先固定噪声相关水平，再根据信号相关把细胞对进一步细分，比较次日的噪声相关。结果非常清晰——同一噪声相关起点下，信号相关越高的亚组，下一天噪声相关越高/保持得越好（Fig.3B–C）。进一步用预测指数（prediction index）总结后，SC(t)→NC(t+1)显著为正（Fig.3H），而反过来NC(t)→SC(t+1)虽非完全没有，但明显更弱（Fig.3I）。Fig.3之所以值得反复看，是因为它把“相关一起变”的相关性，提升为“谁先谁后”的因果线索：更像是共同刺激驱动的相似调谐（tuning similarity）在引导后续有效连接（effective connectivity）的变化，符合赫布学习（Hebbian learning）的直觉路径。

Fig. 3. Signal correlations predict noise correlations under basal conditions.

高信号相关不只预测，还能“稳住”噪声相关的排序关系

作者接着问：如果赫布式共激活在持续校准连接，那么它不应只是改变均值，还应提升跨天稳定性。于是他们用秩稳定性（Spearman rank stability）来衡量“细胞对之间的相对强弱排序能保持多少”。结果显示，当细胞对在第1天的信号相关更高时，它们的噪声相关在day1到day3的秩稳定性更强（Fig.4B–C），呈现近似单调关系；而反过来按噪声相关分箱，并不能同等程度地提升信号相关稳定性（Fig.4D–F）。这组图的要点在于：作者不仅证明了“SC能推NC”，还证明了“SC能护NC”——在持续漂移的背景下，高度共同驱动的细胞对，其有效连接关系更不容易被随机波动打乱，这正是“在变中保持功能”的关键。

Fig. 4. Signal correlation stabilizes noise correlation under basal conditions.

机制层面：必须是“随机漂移 + 赫布样可塑性”的动态平衡

实验结果提示有校准力量，但它究竟如何与漂移共存？作者用线性复发网络模型做了最小机制拆解：仅加入输入漂移或仅加入网络权重漂移（或两者叠加）虽然能制造相关性的波动与重排，却复现不了实验中最关键的方向性指标：SC(t)对NC(t+1)的正向预测（Fig.6C–E）。只加入赫布样更新（Hebbian-like plasticity）又会让系统逐渐收敛、缺少长期持续的漂移特征（Fig.6F）。

只有把赫布样更新与至少一种随机过程结合，模型才同时满足两点：一方面持续存在漂移，另一方面仍保留“SC引导NC”的方向性与稳定性（Fig.6G–I）。Fig.6的价值在于把整篇论文的主张落地为一句可检验的机制结论：表征漂移不是单一因素造成，而是随机突触变化不断推动系统偏移、赫布学习不断把它拉回可用区间的长期拉锯。

图10

Fig. 5. Fear conditioning reduces the stabilizing eect of signal correlations on future noise correlations.

图11

Fig. 6. Circuit models suggest an interplay of Hebbian-like and stochastic plasticity is required to account for the experimental observations.

图12

归纳总结和点评

这项工作把“表征漂移”从现象学推数据中，信号相关与噪声相关呈现“总体稳、个体漂”的动态平衡；更重要的是，信号相关对未来噪声相关的预测与稳定作用，为刺激驱动的赫布样可塑性提供了方向性证据。模型部分也很克制：作者不追求复杂拟合，而用最小电路逻辑证明“仅随机漂移解释不了，必须引入赫布校准”。整体结论积极而有启发性：大脑并非在无序漂移，而是在随机波动的底噪上持续学习、持续修复，因此才能在不断重排中保持可靠功能。

图13