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O040 PNAS | 看起来一样的果蝇，为何会有不同的惊跳轨迹

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-04-01 ｜原文链接

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基本信息

Title: Dynamical modeling of individual sensory reactivity and habituation learning

发表时间: 2026-03-27

发表期刊:PNAS

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研究背景

感觉反应性（sensory reactivity）和习惯化学习（habituation learning）是感觉输入如何转化为行为输出的两个关键维度。前者关乎刺激有多容易触发反应，后者关乎面对重复、无关刺激时，反应会不会逐步减弱。相关研究常用群体平均来总结规律，但这种做法也会把个体之间可能有意义的差异“抹平”。

这篇论文聚焦黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的光灭惊跳范式（light-off startle paradigm）。在这个任务中，重复出现的光灭刺激会让果蝇的跳跃概率逐步下降，这是研究习惯化的经典范式。作者关心的问题不是群体平均上“会不会习惯化”，而是：在同基因型、同环境条件下，单只果蝇之间的反应性和习惯化是否本来就差很多；这些差异究竟只是噪声，还是能在时间上保持一定稳定性。

实验设计与方法逻辑

作者使用32通道装置，对119只完成全部测量的健康、同基因型雄性果蝇，在7、14、21日龄反复测试。每个测试日包含5次习惯化测验和1次反应性测验：习惯化测验为200次光灭刺激、刺激间隔1秒；反应性测验为50次刺激、刺激间隔5秒。前者用于诱发快速反应衰减，后者则尽量减少这种短时习惯化，以估计相对未充分习惯化时的反应水平（Fig. 1）。

在分析上，作者建立了一个三参数状态空间模型（state-space model）：刺激推动一个隐藏内部状态（hidden internal state）累积，而该状态会抑制后续跳跃概率；同时，这个状态在刺激间隔中也会衰减。随后，研究者对每只果蝇每天共1,050次二元跳跃数据做贝叶斯推断（Bayesian inference），得到基础跳跃率、反应性测验跳跃率、习惯化稳态跳跃率、早期习惯化反应和习惯化半时等指标（Fig. 2, Fig. 3）。

最后，作者用重复性，也就是组内相关系数（intraclass correlation coefficient，ICC），以及跨年龄相关性，来判断这些表型是短时波动，还是带有稳定的个体属性（Fig. 4）。需要注意的是，这项研究停留在行为定量与模型表征层面，并未直接检验具体神经回路或分子机制。

核心发现

发现一：群体平均之外，单只果蝇的反应轨迹差异非常明显

在群体层面，习惯化测验中的跳跃概率会快速下降，反应性测验则整体较稳定；但拆到单只果蝇后，不同个体的轨迹差异很大。进一步用模型展开后，反应性、稳态跳跃率和早期习惯化反应都呈现宽广且连续的分布，说明同基因型、同环境条件下，感觉反应性与习惯化存在显著个体异质性，而不是少数几类整齐分组。

Fig. 1 中，作者先展示了群体平均曲线，再给出单只果蝇跨全部测验的原始反应序列；这张图能直接看到“平均值很平滑，但个体并不整齐”。Fig. 3 又把这些差异量化为多个行为指标的连续分布，也对应了“发现一”。

发现二：一个三参数状态空间模型，已经能较好刻画单只果蝇的反应性与习惯化

作者提出的模型只包含三个核心参数，却能同时描述习惯化任务和反应性任务中的时间结构。论文给出的两个个体示例显示，模型既能刻画反应快速下降的个体，也能刻画持续高反应的个体。更关键的是，模型推断出的反应性、稳态跳跃率和早期反应，与直接从数据计算的经验统计量总体贴合较好，说明它不只是“拟合曲线”，而是把大量二元行为数据压缩成了可比较、可解释的个体行为指纹（behavioral fingerprint）。

Fig. 2 中，作者展示了隐藏状态如何随刺激累积并影响跳跃概率，也给出了两只果蝇的后验预测示例；这张图说明模型的基本工作方式。Fig. 3 则把模型推断值与经验统计量放在一起比较，并用R²和平均绝对误差概括一致性，这也对应了“发现二”。

发现三：多项表型在数天到两周尺度上具有中到高稳定性，但不同指标稳定程度并不相同

作者进一步检验，这些个体差异是不是只是随机噪声。结果显示，在同一天内，多数反应性、稳态行为和习惯化幅度指标都表现出较高重复性；跨7、14、21日龄后，模型推断出的多项指标仍有中到高重复性，其中反应性指标通常更稳定，习惯化相关指标多为中等稳定。与此同时，习惯化半时的重复性相对较低，说明并不是所有表型都同样稳固。

图10