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P025 北大团队Cell Reports | 当人用手臂“学会飞行”，大脑会如何重新表征翅膀？

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-05-14 ｜原文链接

认知神经科学前沿文献分享

基本信息

Title: Virtual flying experience changes neural responses to seeing wings

发表时间: 2025-05-07

发表期刊:Cell Reports

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引言

人类没有翅膀，也没有依靠上肢拍翼飞行的天然经验。但虚拟现实（virtual reality, VR）技术提供了一个很特别的实验条件：研究者可以人为建立一种现实中并不存在的感知—动作映射，让参与者用手臂动作去控制一对“虚拟翅膀”，并据此完成飞行任务。由此引出的科学问题非常直接：当大脑反复经历这种新的行动方式之后，它会不会改变对“翅膀”这一对象的加工方式？进一步说，大脑对身体部件及其“效应器”属性的表征，究竟主要受天然生物学经验限制，还是能够在后天训练中发生一定程度的重组？

这个问题的重要性，不只在于VR会不会改变主观体验，更在于它触及认知神经科学中一个更普遍的主题：大脑如何组织“身体能做什么”的知识。既往研究已经表明，枕颞皮层（occipitotemporal cortex, OTC）会对身体部件、工具等类别产生选择性反应，而这类反应并不一定只是由视觉外形决定，也可能与动作经验、功能意义以及多模态联结有关。不过，现实生活中的经验往往是缠绕在一起的：一个对象既会被反复看见，也可能被反复使用，还常常伴随稳定的语义知识。因此，研究者很难区分，大脑表征变化到底来自低层视觉熟悉化、已有运动经验，还是更高层级的功能／语义重组。

这篇论文的价值，就在于它用一种相对干净的方式来处理这个难题。研究者没有选择常见工具，也没有研究人类本来就具备的动作系统，而是利用VR构造出一种“非天然效应器经验”：参与者通过上肢动作驱动虚拟翅膀飞行。这样一来，“手臂动作”与“翅膀作为飞行效应器”之间的关系，就不再是进化赋予的，而是实验中后天建立的。作者真正想回答的，也不仅是训练后看翅膀时脑活动会不会更强，而是这种变化究竟体现为哪一层级的重塑：是单纯对翅膀类别更敏感了，还是翅膀在神经表征空间中更接近与上肢相关的编码；又或者，它是否会进一步牵动与感觉运动整合有关的更高层网络。换句话说，这项研究把“VR改变体验”推进到了一个更严格的问题上：新的行动经验，是否足以让大脑重新组织对一种原本并非人体组成部分的对象的高层表征。

实验设计与方法逻辑

这项研究采用训练前后对照的设计：29名参与者先完成一次fMRI扫描，随后在约7天内接受4次VR飞行训练，再进行第二次fMRI扫描。训练中，参与者佩戴头显，用上肢动作实时驱动虚拟翅膀拍动，完成姿势模仿、拍翼、速度控制、高度保持和穿环导航等任务。研究者用命中率和主观能动感评分来确认，这种“以手臂控制翅膀”的新经验是否真正建立起来。

成像部分则按层次推进。首先，在图片观看任务中比较训练前后观看翅膀与非翅膀刺激时的反应差异，检验枕颞皮层（occipitotemporal cortex, OTC）是否出现更强的翅膀选择性激活。其次，利用多体素模式分析考察训练后“翅膀”在表征空间中是否更接近“上肢”，以区分单纯视觉熟悉化和更高层级的功能性靠近。最后，结合广义心理生理交互分析，检测与翅膀加工相关的OTC区域是否在任务中更强地耦合到高级躯体感觉/运动联合区。

核心发现

发现一：VR训练成功建立了“控制虚拟翅膀”的稳定行为经验

在讨论神经结果之前，首先要确认训练操纵本身是否成立。Fig. 1给出的行为与主观指标说明，参与者在4次VR训练过程中，完成穿环导航等飞行任务的表现逐步提高，同时对虚拟翅膀的能动感评分也随训练上升。更关键的是，这种变化并不是所有主观条目都同步抬升，提示结果不太像单纯的迎合性作答或泛化的“沉浸感变强”。

Figure 1. Experimental design

这一步虽然不是论文的最终结论，却是理解全文的前提。因为研究真正要检验的是：当人反复获得一种原本并不存在的“手臂—翅膀—飞行”感知—动作经验后，大脑看待翅膀的方式会不会改变。Fig. 1的意义就在于，它证明研究者成功地把这种经验在实验室中建立了起来。需要克制的是，这些结果只能说明训练熟练度和主观控制感增强，不能直接等同于参与者已经把翅膀当成自身身体的一部分。

发现二：训练后，观看翅膀会在双侧枕颞皮层引发更强的选择性反应

单变量分析显示，训练后观看翅膀图片时，双侧OTC对翅膀相对于非翅膀刺激的反应增强，这一核心结果见于 Fig. 2。值得看的不是“脑活动总体变强了”，而是训练与刺激类型之间出现了交互：变化集中在翅膀相关加工上，而不是对所有视觉类别都一起升高。对论文的中心问题而言，这意味着VR飞行经验确实改变了大脑对“翅膀”这一对象类别的响应方式。

Figure 2. Wing univariate functional profile changes following VR training

Fig. 2的重要之处还在于，它帮助读者避免一种过于简单的解释：训练后的变化并非仅仅代表参与者在第二次扫描时更兴奋、注意力更高，或者视觉皮层整体更活跃。论文还比较了VR自体翅膀与鸟翅膀等不同翅膀刺激，未见支持“只对训练中见过的某一种翅膀图像更敏感”的特异性模式，因此结果更像是翅膀类别加工被整体调动起来了。不过，这一层证据仍主要回答“反应强度是否变化”，还不足以单独证明翅膀已被纳入身体部件表征框架，后续还要看表征结构和网络耦合是否同步改变。

发现三：右侧枕颞皮层中，翅膀的表征模式在训练后更接近上肢

如果说Fig. 2告诉我们“看翅膀时反应更强了”，那么 Fig. 3回答的是更关键的问题：这种变化究竟意味着什么。多体素模式分析显示，在右侧OTC相关区域，训练后“翅膀”与“上肢”之间的表征相似性上升，而与其他对象类别之间并没有出现同样方向的普遍靠近。也就是说，训练带来的不是一个笼统的“翅膀更熟悉了”，而是翅膀在神经表征空间里更接近与人类效应器相关的上肢编码。

Figure 3. Wing representational similarity functional profile changes following VR training

这是全文最有解释力的一层证据。因为单纯看得更多、见得更熟，只能较好解释某个类别响应增强，却很难自然解释为什么“翅膀”会特异性地向“上肢”靠近。Fig. 3因此把论文的论点从视觉熟悉化推进到更高层级的功能性重组：VR训练可能让大脑开始以更接近“可执行动作的效应器”方式来编码翅膀。不过作者也保持了边界感，这种变化主要见于右侧区域，而且论文并未声称翅膀已经达到典型身体部件那样的表征地位，更不能据此说大脑完成了对“新器官”的彻底重构。

发现四：翅膀加工相关的右侧OTC与高级躯体感觉/运动联合区耦合增强，且并非一般VR暴露效应

在局部表征之外，研究还进一步追问：训练后的变化有没有进入更广泛的功能网络。Fig. 4显示，在翅膀条件下，右侧“wing-sensitive” OTC与高级躯体感觉/运动联合区之间的任务相关功能连接在训练后增强。这个结果之所以重要，是因为它把“看翅膀时的局部表征变化”与“感觉运动整合网络的参与”联系了起来，使得作者关于功能/语义层面纳入的解释更有支撑。

图10

Figure 4. Wing functional connectivity changes following VR training

同时，论文也针对替代解释做了限制。首先，这种增强不是在所有条件下普遍出现，而是具有翅膀选择性。其次，与上肢特异的初级感觉运动区并未观察到同样模式，说明变化并不等于整个运动系统都被全面重组。再次，在单纯观看第一人称飞行视频时，没有看到类似的连接改变，因此 Fig. 4削弱了“只是因为接受过VR暴露、回忆起飞行情境或注意到相关场景”这样的解释。需要强调的是，功能连接反映的是任务状态下的耦合增强，不能直接推断信息流方向，更不能写成已经形成了稳定的新型“翅膀控制回路”。

图11

归纳总结和点评

这项研究最有价值的地方，在于它没有停留在“VR会改变体验”这样宽泛的命题，而是用一个设计相当巧妙的范式去检验：一种后天建立、且并不符合人类天然身体结构的行动经验，能否推动大脑重写对象的高层表征。论文给出的答案是谨慎而有力的——训练后，翅膀不仅引发更强反应，而且在右侧OTC中更靠近上肢相关表征，并与高级感觉运动联合网络出现更强耦合。

这支持一种更开放的身体相关表征观：大脑对“什么可以作为效应器”的编码，并非完全被先天经验锁定，而会在新的多模态训练下发生可塑性调整。当然，论文也没有越界到“翅膀已成为真实身体部位”的结论。样本量、训练持续时间、长期保持、现实迁移性，以及神经变化与行为变化之间相关性有限，仍是后续研究需要补上的关键问题。

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图12