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P017 Nat Neurosci | 初级视皮层的“乘性增益”如何决定我们的视觉决策

来源：公众号 PSY-Brain_Frontier ｜发布：2026-05-20 ｜原文链接

认知神经科学前沿文献分享

基本信息

Title: Fluctuating internal states mediate neural–behavioral covariations in V1

发表时间: 2026-05-13

发表期刊: Nature Neuroscience

影响因子: 20.0

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研究背景

我们对世界的感知，从来不是对外部物理刺激的简单镜像映射，而是外部感觉输入与大脑内部状态（如注意力、警觉度、情绪等）复杂交互的结果。然而，这种交互究竟在大脑的哪个阶段发生？它们是如何具体实现的？这些波动的内部状态在多大程度上导致了早期感觉皮层中神经活动与行为之间的协变？这些问题在认知神经科学中仍未得到充分解答。

过去的研究发现，在啮齿类动物的初级视皮层（V1）中，内部机制（如唤醒状态）的调节作用较为明显。但在猕猴等灵长类动物中，这种调节在早期感觉皮层单神经元的阈上放电（spiking activity）中往往非常微弱，甚至难以观察到。

为了突破这一瓶颈，研究者转换了思路：如果这种内部状态的波动在单神经元的输出端（动作电位）难以捕捉，那么在反映了成千上万突触前输入的“阈下膜电位（Vm）”中，是否会留下清晰的印记？在这项发表于《Nature Neuroscience》的研究中，研究者让猕猴执行一项反应时间视觉检测任务，并同步对V1单神经元进行了极具挑战性的全细胞膜片钳记录，试图在视觉处理的最早期阶段，揭开内部状态调节感觉输入的神经机制。

研究核心总结

一、目标出现前的“准备性去极化”预测了反应时间

研究者首先发现，在视觉目标真正出现之前，仅仅是提示信号（注视点变暗）的出现，就足以在大多数V1神经元中引发一种缓慢的、任务相关的膜电位去极化（Vm buildup）。这种准备性的膜电位积聚在没有提示的空白试验中是缺失的。

更重要的是，这种膜电位积聚的波动与猕猴随后的行为表现密切相关。数据表明，在目标出现前，膜电位去极化程度越高的试验，猕猴的反应时间（RT）就越短。并且，无论猕猴最终选择看向哪个半球的目标，这种负相关性都存在。这说明这种准备性信号在两个半球的V1神经元之间是共享的，反映了一种全局的警觉性或分布式的空间注意力，而不是在两个目标位置之间来回切换的竞争性注意力。

Fig 1. 猕猴在执行视觉检测任务时，V1神经元在提示信号后、视觉目标出现前，展现出了明显的膜电位去极化积聚。

Fig 2. 膜电位积聚的幅度与猕猴的反应时间呈显著负相关，积聚越大，反应越快，且这种相关性在不同选择条件下均成立。

二、目标出现后的膜电位波动与行为选择产生协变

除了预测反应时间，膜电位的波动是否也能预测猕猴的“选择”？研究者计算了选择概率（Choice Probability, CP），即仅根据神经元对相同刺激的反应来预测动物选择的准确率。结果显示，在目标出现前，膜电位并不能预测选择（CP接近0.5）；但在目标出现后、猕猴做出反应前的一小段时间内，膜电位波动与行为选择表现出了强烈的协变。

令人惊讶的是，这种协变高度依赖于视觉刺激的位置和对比度。当低对比度目标出现在记录神经元的感受野内（Tin）时，CP显著高于0.5（约0.7）；在没有目标的0%对比度试验中，CP略高于0.5；而最反直觉的是，当目标出现在感受野外（即对侧半球，Tout）时，CP竟然显著低于0.5（约0.4）。这意味着，在Tout试验中，神经元膜电位越低，猕猴反而越容易做出错误的选择（即错误地认为目标在感受野内）。

Fig 3. 在0%对比度试验中，目标出现前的膜电位无法预测选择，但在目标出现后、反应发生前，膜电位开始与行为选择产生协变。

Fig 6. 膜电位与选择的协变（CP值）高度依赖于视觉刺激条件，在目标位于感受野外（Tout）时，CP出现了反直觉的低于0.5的现象。

三、乘性增益模型成功解释了反直觉的神经-行为协变

为什么在目标位于感受野外时，CP会低于偶然水平？传统的决策模型通常假设神经变异性来源于“加性噪声”（additive noise）。然而，研究者的计算模拟表明，任何基于加性噪声的模型都只能预测出接近0.5且在不同刺激条件下几乎相同的CP值，完全无法解释实验中观察到的现象。

为此，研究者提出了一个包含“乘性增益”（multiplicative gain）的计算模型。在这个模型中，代表内部注意力状态的晚期噪声以乘法的方式调节V1的视觉诱发信号。当目标在感受野外（Tout）且膜电位较低时，意味着此时双侧半球的增益（注意力）都很低，导致对侧半球对真实目标的诱发反应也很弱，从而使猕猴更容易做出错误的判断（选择Tin）。模型证明，只要两个半球之间的增益波动呈正相关，且波动幅度足够大，就能完美重现实验中Tin条件下CP>0.5、Tout条件下CP<0.5的奇特模式。

Fig 4. 加性噪声模型（左）与乘性增益模型（右）的对比。只有乘性模型能预测出在Tout条件下CP低于0.5的现象。

Fig 5. 乘性模型参数空间分析表明，要产生低于0.5的CP，两个半球的增益波动必须具有较高的正相关性。

研究意义

这项研究将内部状态对感觉处理的调节作用，明确推到了灵长类动物视觉皮层最早期的阶段（V1）。通过极具挑战性的清醒猕猴全细胞记录，研究不仅证实了单神经元阈下膜电位与反应时间、行为选择之间存在稳健的协变关系，还从计算机制上排除了传统的加性噪声假设。

研究指出，这种神经与行为的协变是由内部状态相关的非线性（乘性）调节所驱动的。这为我们理解大脑如何整合外部感觉输入与内部认知状态提供了一个全新的贝叶斯解释框架。未来的研究将需要进一步厘清，这种在V1观察到的准备性膜电位积聚，究竟是来自高级皮层自上而下的空间注意力反馈，还是源于蓝斑等深部脑区释放的全局神经调控信号。

分享人：饭鸽儿

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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